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一、选择育种 1 .选择育种的原理 选择育种，简称选种，是根据育种目标，在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法。 选择育种本身并不能产生新基因，但可以增加群体内具有育种价值的基因频率，降低育种不需要的基因频率。 因此，选择育种是重新安排育种对象遗传物质的重要方法和手段。选择的作用包括以下几个方面： （1）控制变异的积累方向 变异是多方向的，但通过选择可控制变异积累的方向。在育种工作中，通常是跟踪优良性状的表现型，结合其他育种方法和检测手段，多代选育，逐步降低表型分离，提高后代纯度。 （2）促进变异的积累和增加 在选定变异的积累方向后，选育工作的核心内容是一代一代地积累和加强变异特性，使原来表现并不显著的特性更为显著和稳固，而不易丧失。 （3）创造新的品质 在选择过程中，由于生物自身会产生不同程度的变异，选择可能使育种对象向预定目标发展时产生适应性的新的变异，而这种新的变异在育种过程中可能得到积累和加强，创造出新的品质。 2.选择育种的原则 选择育种的主要目的是从某一个原始材料中或某一品种群体中选出最优良的个体或类型。选择要通过鉴定、比较和分析研究，同时掌握以下原则： （1）选择适当的原始材料 一是在优良品种中进行选择。优良品种的底子好，基础好，具有各种优良的性状。在优良品种中再选拔出具有特色的个体，往往能得到比较好的效果。二是在混型程度较高的品种中进行选择。 有些品种，本身是一个由多个基因型混合的混型群体，这是由于育种工作者在选育这个品种时只注意主要性状的一致，而对一些次要性状考虑很少； 另一种情况是，一些数量性状是由多基因控制的，情况复杂，在育种过程中很难估计到它的纯合程度，这样有意无意地造成了品种本身就是一个混型群体。 在这样的混型群体中，通过选择，有时可以选出新品种来。三是外地良种引入本地推广后，常因环境影响、天然杂交或突变而形成丰富的变异类型，成为选择育种良好的原始群体。 （2）在关键时期进行选择 原则上，在整个发育期内都应留心观察记载，进行选择工作。如果发现了优良变异类型，应及时做好标记和记载，以免遗忘，如一、二龄鳖的生长速度、养殖成活率、性成熟年龄等。就某一性状而言，有其最合适的选择时机，如抗病性选择就要在病害严重发生的时期进行，抗寒能力的选择则应在自然条件下越冬，翌年春季苏醒后观察其成活率。 （3）按照主要性状和综合性状进行选择 主要性状选择，一般是指历代选择过程中只对某一个性状（单项性状）进行选择，而不管其他性状的提高或降低。其选择效果，对被选的性状来说是快的，这是特殊情况下为要选育出具有某一突出优良性状的品种作为品种选育的基础材料，或某品种存在某项特殊缺点，对其缺点进行改进采用的选择方式。综合性状选择，是对几个性状同时进行选择的方法，即在选育工作中，对数项重要经济性状同时改进，但照顾项目过多，选择效果就慢。因此，选择育种必须分清主次，着重某一二项性状的选择。 3.选择育种的方法 选择育种的方法较多，有家系选择、亲本选择、混合选择和综合选择等。 （1）家系选择 将群体中具有目标性状和优势性状的个体选出来作为亲本繁育，建立几个或若干个家系并繁育后代，逐代选择表现良好的个体。 家系选择实际上是对基因型的选择，因为原始群体中包含有许多同质结合的基因个体，通过不同性状家系的建立和累代近亲繁殖，使隐性基因的纯合率累代增加。 一般来说，大部分隐性基因所表现的性状对生物体的生长发育有不同程度的不良作用，因此，近亲繁殖往往带来不良的后果，如生活力衰退、繁殖力降低、畸形出现，甚至有的家系会绝灭。 但近亲繁殖决不是创造不良性状，只是使它暴露出来，通过选择，淘汰那些表现不良特性的隐性基因，留下优良个体，繁殖若干代后，建立自交系或新品系，这是家系选择的基本方法。 近亲繁殖也可使不带有不良作用和符合人类经济要求的隐性性状表现出来，便于选出。 为使家系选择更为有效，对选择的家系必须尽可能在相似的条件下进行，如： ①产卵前，要在同样良好的条件下饲养各家系的亲鳖； ②受精卵在相同条件下孵化，孵化温度、湿度、孵化介质、通气状况等保持基本一致； ③鳖种、成鳖的饲养条件尽可能一致； ④对优良家系的评定和选择应在达到商品规格后进行； ⑤各家系单养时，要有足够数量的池塘或分隔的小池，以保证每个家系有3～4次重复。 （2）后裔鉴定（又称亲本选择） 后裔鉴定是根据后代的质量对其亲本作出评价的个体选择方法，根据后裔鉴定结果决定对其亲本的取舍。 由于它对质量和数量性状的选择较为有效，因此它在动、植物育种中得到广泛的应用，效果显著。 后裔鉴定最大的优点是能够决定一个显性表型个体是纯合体，或是杂合体，可利用后裔鉴定达到选择显性表型纯合体，淘汰杂合体。 （3）混合选择法 从一个原有品种的群体中，先按照选育目标选出多数表型优良的个体，再通过自由交配繁殖后代，并以原有品种和当地品种作为对照，进行比较鉴定，称为混合选择法，又叫集体选择。 这里所说的表型是指外部性状（包括体重、裙边、体色等）、内部结构特点、生化和生理指标以及习性等。 用混合选择法被选留或被淘汰的个体的基因型是不知道的。混合选择法一般应用于良种繁育，特别是当品种纯度不高时，采用此法易获得显著的效果； 此外，它能迅速从混型群体中分离出较为理想的类型，又可获得大量后代应用于生产。此法也可用来选育新品种。 混合选择法的效果取决于所选择性状的遗传力及控制该性状的基因特点，当所选择的性状是由一对或几对基因控制，且遗传力较高时，选择是有效的； 当所选择的性状是由许多对微效基因所控制的数量性状，且遗传力较低时，则选择效果较差。 （4）综合选择法 由于中华鳖性成熟期较长、难以快速获取大量的后代、后裔鉴定时世代间隔时间较长等因素，育种所需时间较长。 为缩短育种时间，可采用综合选择法。综合选择法可连续地进行（一个世代间）家系选育、混合选择和亲本后裔鉴定，方法是： 第一阶段，采用无亲缘关系的品系杂交建立若干个家系，并通过养殖对比实验对这些家系做出生产性能（生长率、肉质、抗病力等）鉴定，选出表现优良的家系； 第二阶段，在2～3个表现优良的家系中进行个体选择；第三阶段，根据后代的表现评价每个家系的质量，进而确定每个家系的育种价值。 4.影响选择效果的因素 （1）环境影响 选择的目的就是在较短时间内得到生产所需要的基因型。一般是通过表现型来认识基因型，但是因为许多数量性状的遗传力不够强，它们很容易受到环境的影响，所以个体的表现型并不能很好地代表基因型。在进行选育时应充分考虑选择的条件和周边环境。 （2）控制性状的基因及其遗传力大小 一般而言，质量性状是受1对或2对等位基因控制，且呈显、隐性关系，易于观察和分辨；而数量性状受多对基因控制，选择较难。遗传力的大小，也是影响选择的一个重要因素，遗传力是指某一性状从亲代传递给后代的相对能力，一般是遗传力高的性状容易选择，而遗传力低的性状较难选择。 （3）选择身体强壮的个体作为亲本往往影响选择效果 因为动物的强壮性状往往跟杂合性有关，选择强壮的动物配种传代，也就不自觉地使杂合型占了优势地位，抑制了纯合型的发展。 总之，影响选择效果的因素是多方面的，它包括选择目标能否长期不变，选择依据是否正确可靠，选择性状的基因、遗传力与遗传相关是否研究清楚等。 二、杂交育种 1.杂交育种的意义 杂交育种是人类有目的地创造变异的重要方法，也就是使杂交亲本的遗传物质通过重组、分离和后代选择，育成有利基因更加集中的新品种。 杂交育种可以使生物的遗传物质从一个群体转移到另一群体，是增加生物变异性的一个重要方法，不同类型的亲本进行杂交可以获得变异性状的重新组合，杂交后代中可能出现双亲优良性状的组合，甚至出现超亲代的优良性状，当然也可能出现双亲优势不明显性状的组合，或双亲所没有的劣势性状。 育种过程就是要在杂交后代类型中反复选出符合育种目标的个体进一步培育，获得优良性状稳定的新品种。 如某一个品系的中华鳖生长快、个体大，但不抗病，而另一个品系却生长慢、个体小，但抗病力强，如果让这两个品系杂交，即通过基因的重新组合，就有可能培育出一个既生长快又抗病的新品系。 杂交可以使杂交种后代增加变异性和异质性，综合双亲的优良性状，产生某些双亲所没有的新性状，使后代获得较大的遗传改良，出现可利用的杂种优势，并在中华鳖的品种改良和生产中发挥巨大作用。在杂交育种中应用最为普遍的是品种间杂交（指两个品种间的杂交），其次是远缘杂交（指不同种、属间的杂交）。 2. 杂交育种的原理及亲本选择 （1）杂交育种的遗传原理 ①基因重组：这是杂交育种取得巨大成功的主要原因。通过杂交，使分散在不同亲本中控制不同有利性状的基因重新组合在一起，形成具有不同亲本优点的后代。 ②基因累加：通过基因效应的累加，从后代中选出受微效多基因控制的某些数量性状超过亲本的个体。 ③基因互作：主要通过非等位基因之间的互补产生不同于双亲的新的优良性状。 （2）杂交亲本的选择 ①根据育种目标选择亲本：虽然杂交后代可能会出现超越亲本的现象，但在主要育种目标的性状上，不能完全寄托在这种超越性上，而是应该对亲本的选择提出严格要求，在主要育种目标上靠遗传，在其他育种目标上可以靠变异。 如育种的主要目标是选育抗逆、抗病的品种，那么就必须选择抗逆、抗病能力强的鳖作亲鳖。 ②正确分析亲本的性状及其遗传规律：要了解育种性状的遗传基础是属于简单遗传还是复杂遗传，就应先了解选择亲本各性状之间是否存在连锁或相关关系。 亲本间的性状要互补，优点多，缺点少，更重要的是亲本的优良性状要突出，杂交亲本应具有较多的优点、较少的缺点，使亲本间优、缺点能够在子代中得到互补。 用生态类型不同或远缘品种做杂交亲本，可以使它们的后代出现多种多样的类型，比较容易获得符合要求的新类型，但选择生态类型有差异或地理远缘的品种做亲本时，还要考虑亲本对培育地环境条件的适应性。 选择配合力好的品种做亲本，且亲本材料必须纯正，一个优良推广品种并不一定是良好亲本，还必须具有遗传力强、配合力好等条件才能成为一个有价值的亲本。 3.杂种优势的形成和利用 杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 杂种优势是许多性状的综合表现，优势大小往往取决于双亲性状间的相对差异和相互补充，一般而言，亲缘关系、生态类型和生理特性上差异越大，双亲间相对性状的优缺点越能彼此互补，其杂种优势越强；双亲的纯合程度越高，越能获得整齐一致的杂种优势。 杂种优势往往表现于有经济意义的性状，因而通常将产生和利用杂种优势的杂交称为经济杂交。 目前，鳖的杂交育种应用最多的就是经济杂交，如黄河品系（黄河鳖）与西南品系（黄沙鳖）的杂交，黄河品系与太湖品系（江南花鳖）的杂交等。因子二代开始逐渐衰退，如果再让子二代自交或继续让其各代自由交配，结果将是杂合性逐渐降低，杂种优势趋向衰退甚至消亡。 4.杂交育种方式 （1）育成杂交 ①简单育成杂交：根据当地、当时的自然条件、生产需要以及地方原有品种等条件的限制，从客观上来确定育种目标，应用相应的两个或多个品种，使它们各参加杂交一次，并结合定向选育，将不同品种的优点综合到新品种中的一种杂交育种方法。 ②级进育成杂交：根据当地自然条件、经济条件和生产需要及原有地方品种等客观因素确定育种目标，引入一个相应的改良品种与当地被改良品种进行杂交，获得级进第一代杂种。然后将此杂种再与原改良品种回交，以获得在生产性能方面显著地向改良品种方面发展，并适当保留本地品种原有的某些优势性状。 ③引入育成杂交：此法与级进育成杂交相反，是以杂交一代再与当地被改良品种回交，如此各代杂种连续与当地被改良品种回交若干代，并结合定向培育，以获得生产性能方面改良的符合育种目标的新品种。 ④综合育成杂交：根据当地自然条件、经济条件和生产需要及原有地方品种等客观因素而确定的改造某一地方品种或品系而进行的育种活动，其主要特点是：综合采用两种以上不同的育成杂交方法，引入相应的改良品种对当地被改良品种进行改良，以获得改良品种一定的遗传性比率和具有一定生产水平的理想杂种，从中选育出新的品种。 （2）近交选育 杂种通过自交或近亲繁殖，其后代群体将有以下几方面的遗传效应： ①杂种通过自交可导致后代基因的分离，并使后代群体的遗传组成迅速趋于纯合化； ②杂种通过自交，必然导致等位基因的纯合而使隐性有害的性状表现出来； ③杂种通过自交可使遗传性状重组和稳定。 （3）回交选育 通过杂交获得的杂种一代与亲本之一再行杂交，称为回交。回交的遗传效应有两个方面： ①连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的基因成分，逐代减少非轮回亲本的基因成分，从而使轮回亲本的遗传组成替换非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋向轮回亲本； ②回交可以导致基因型纯合。 5.杂交育种操作程序和方法 （1）杂交前的准备工作 首先要熟悉中华鳖不同品系或其他鳖种（如山瑞鳖）的生殖习性，如性成熟年龄、生殖季节、性周期、产卵期等；其次要调控亲鳖的性成熟年龄，通过分期饲养、创造不同的外界条件等手段，务必使将要杂交的亲鳖在生殖季节相遇。杂交前期在临近性成熟和生殖季节到来之时，一定要将雌、雄亲鳖分池饲养，避免自群交配。 （2）记录、标牌和管理 用不同种群或品系的中华鳖进行杂交，必须做好记录或登记，记录内容包括亲本性状及有关情况，如杂交方式、杂交时间、受精率、成活率等，以便查阅备用。试验池需挂牌并登记，注明授精日期和父母本的名称。养殖期间应加强管理，尤其应注意 避免不同杂质之间发生混杂。如果不慎将杂交种流放至江河、湖泊等天然水域，将造成自然种群遗传性混杂的严重后果，影响当地的自然资源和生态环境平衡。 （3）加速育种进程 从开始杂交到新品种育成与推广，往往需要经过10个世代的时间，因而加速育种进程很有必要。可采用异地加代，如在广东、海南等地建立育种基地，进行北繁南育缩短育种时间；也可以进行温室和人工气候加代，当所需育种基地规模不大时，采用此法加速育种进程比较方便。 （4）杂交后代的选择 采用个体选择法时，选择一般从子二代开始，因子二代变异范围最大，可望从中选出合乎育种目标的变异体，到子二代已基本可以判断有无育成新品种的希望。到子五代时，大多数性状和家系已相当稳定，确定品种可在此阶段进行。采用群体选择法时，一般子五代之前不进行个体选择，只进行群体选择并混养，在子五代至子八代开始进行个体选配，建立家系和确定品种，真正选配出具有优良性状的新品种。 |
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