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2023.04.13 兼具祖先型光化学系I超复合体的结构绿藻型和陆地植物型特征，并 ...太阳能是所有生命的重要能源。 光合生物为了通过光合作用获得太阳能，根据周围的环境调节“光的天线”有效地聚集光。 这次，以基础生物学研究所和生理学研究所/生命创建探究中心为中心的研究小组，确定了微微浮游生物的一种，托里奧斯特球菌(绿枝藻)的光化学系I超复合体的立体结构(分辨率为2.9 )。 绿枝藻是栖息在水中的绿藻和保留了陆地上的“植物”的共同祖先的原始绿藻。 其光化学系I兼具绿藻型和陆地植物型的特征。 另外，还发现了光化学系II的天线的一部分也结合的“状态迁移型”结构。 祖先型光化学系I是如此独特的结构非常有趣，“光化学系随着生物进化发生了什么样的进化”，相反，“光化学系的进化对生物进化产生了怎样的影响”，今后的讨论将会加深。 本研究是由自然科学研究机构基础生物学研究所石井麻子研究员、金文丘鲁助教、皆川纯教授、生理学研究所/生命创建探究中心( ExCELLS )特任助教宋致宖、特任教授村田和义、中国科学院郑凤留博士等国际共同研究小组完成的。 研究成果刊登在英国综合科学杂志eLife (英国时间2023年4月12日)上。  【研究背景】太阳能是所有生命的重要能源。 光合生物通过光合作用获得太阳能，但这需要首先收集光。 当收集光时，光合生物会根据周围环境“光的天线”(聚光天线复合体； 我们发现调节Light Harvesting Complex，LHC )的大小和性质，高效地收集光。 进行能量转换的装置有光化学系I(PSI )和光化学系II(PSII )两种，各自具有光的天线。 周围黑暗的时候需要大幅展开光的天线。 相反，在周围明亮的时候需要缩小。 我们也知道，当光的量突然变大时，光的颜色突然变化时，天线的性质会瞬间改变。→基础生物学研究所新闻发布会2016年9月15日“发现蓝色光受体会对光合作用产生制动，蓝色光会保护光合装置”https://www./press/2016/09/15.html）。 对我们来说，身边的绿色植物大致可以分为生活在水中的“绿藻”和陆地上的“链型植物”。 无论是在“绿藻”中还是后期出现的核心绿藻和“链型植物”中，关于后期出现的陆地植物，光合器官的信息都在不断积累。 例如，最近明确的PSI的状态2结构(→基础生物学研究所新闻发布会2021年7月9日《光合作用的状态转移结构决定》)https://www./press/2021/07/09.html）的例子来看，虽然作为陆地植物的玉米的结构和绿藻衣藻的结构有很多共同点，但是玉米中有1个移动性三聚体LHC结合，而衣藻中有2个结合等，反映了各个生物的生存环境和进化历史的差异。 那么，在绿藻和陆地植物分支的进化初期诞生的物种(原始绿藻)的PSI怎么样呢？ 此次被用于研究的是这样最小的真核单细胞藻类(微微浮游生物)——绿枝藻托里奧斯特球菌( Ostreococcus tauri )。 【研究成果】 研究小组在弱光环境和强光环境中培养托里奧斯特球菌细胞时，发现PSI在弱光环境中具有“大”光天线，在强光环境中具有“小”光天线(图1 )。 低分辨率的结构分析结果显示，具有“大”光天线的PSI结构是以前从未报告过的独特结构，因此通过低温电子显微镜进行了更高分辨率的结构决定。  图1 :托里奧斯特球菌光化学系I(PSI )弱光( LL )条件和强光条件( HL )比较。a )将蔗糖密度梯度超速离心-类囊体膜增溶，采用蔗糖密度梯度超速心法按大小分离。 A3级分和A3L级分相当于PSI超复合体。 可见LL时A3L组分较浓。 b )基于P700+再还原法的PSI聚光天线尺寸分析-可以通过能量如何快速传递到p700 ( psi的特殊对)来估计聚光天线尺寸。 表明A3L的聚光天线约为A3的2.2倍大。 这样决定的是，将进行电荷分离的核心复合体周围聚光的天线复合体I(LHCI )和绿枝藻固有的聚光天线复合体Lhcp被包围，大幅提高了聚光能力的结构。 结合在核心复合体一侧的一层“LHCI带”与陆地植物的PSI超复合体是共通的(图2 :左侧，图3 )。 另一侧PsaG和PsaH之间的“LHCI异源二聚体”与衣藻的PSI超复合体相同(图2上侧，图3 )。 也就是说，托里奧斯特球菌的PSI超复合体具有祖先型的陆上植物和绿藻的PSI超复合体两个特征。 更有趣的是，三个三聚体Lhcp(Trimer 1-3 )连接在第三个方面Lhca6和PsaK之间(图2右侧，图3 )。 这第三个方面，在绿藻和陆地植物中，以状态迁移时从PSII分离的LHC三聚体再结合而闻名(→基础生物学研究所新闻稿2021年7月9日https://www.nibb.AC.jp/press 另外，还发现Trimer 2中含有的Lhcp1的n末端苏氨酸残基被磷酸化了。  图2 :托里奧斯特球菌光化学系I超复合体( PSI-LHCI-Lhcp )结构。从叶绿体类囊体膜垂直方向基质侧俯视的整体结构.中央部分(茶)为光化学系I(PSI )芯，其周围由以下聚光天线包围。 左侧有一层“LHCI带”( Lhca1-Lhca4-Lhca2-Lhca3； 绿色)结合，上部为“LHCI半带”( Lhca5-Lhca6； 橄榄)，再右侧结合有3个Lhcp三聚体( Trimer 1-3 )。 Trimer 2内的Lhcp1的n末端Thr残基被磷酸化，与PSI核心的PsaL的Arg残基相互作用。  图3 :玉米PSI超复合体结构(状态2 )、奧斯特球菌PSI超复合体结构(弱光)、衣藻PSI超复合体结构(状态2 )的比较。
在位于中心的核心复合体中进行光化学反应(光能转换为电化学能)，但是向其提供光能的聚光天线的结构在各个物种中不同。 对于玉米和衣藻，LHCII-1和LHCII-2等三聚体LHC通常不结合，仅在需要校正PSI和PSII的激发平衡时结合(状态2结构)。 另一方面，在弱光条件下培育的奥斯特球菌结合了3个( Trimer 1-3 )三聚体LHC。状态迁移与LHC磷酸化 由于PSII和PSI在能级上是串联排列的，所以为了高效地进行光合作用，两个光化学系必须平衡驱动，叶绿体上的电子转移才能顺利进行。 绿藻和陆地植物具备一种被称为状态迁移( *1)的精密结构，即使两个光化学系统的激发平衡被破坏，也能瞬间对其进行校正。 最近，在状态转移时重要的“钥匙和钥匙孔结构”( LHC的磷酸化苏氨酸残基和PsaL的精氨酸残基)被明确了，但是陆地植物玉米和绿藻衣藻单胞菌都有这个结构。→基础生物学研究所新闻发布会2021年7月 有趣的是，这次发现的奧斯特球菌Lhcp1的磷酸化苏氨酸残基和与之结合的PsaL的精氨酸残基的结构，也酷似这种状态转移的“钥匙和钥匙孔结构”(图4 )。  图4:PSI超复合体状态2结构(玉米，a )和PSI超复合体弱光结构(奧斯特球菌，b )的“钥匙和钥匙孔”结构。
显示LHC-N末端Arg-Arg-pThr (磷酸化Thr )与PsaL-Arg的相互作用。 LHC (蓝色)、PsaL (绿色)、pThr (红/黄ball&stick )和PsaL-Arg (灰ball&stick )这让我们想象，与托里奧斯特球菌PSI结合的3个三聚体Lhcp是作为状态迁移的结果与PSI复合的产物。 然而，事情并不是那么简单的。 首先，这种奧斯特球菌是在弱光环境中培育的，并不是特别优先激发PSII (状态2条件)。 第二，也有人指出，托里奧斯特球菌原本就有可能是不会引起状态迁移的生物。 其理由是，托里奧斯特球菌的PSI中不存在“红叶绿素”( *2)等，PSI和PSII的光谱差异不大，可能不需要修正平衡。 尽管如此，此次揭示的PSI结构为什么会使三聚体LHC结合在“状态2”座位上呢？ 对今后的研究抱有期待。 【本研究的意义和今后的展开】 此次解明的绿枝藻奧斯特球菌的PSI超复合体结构表明，基本骨架为植物型和绿藻型的祖先型，同时磷酸化LHC三聚体与“状态2”座位结合。 可以认为磷酸化LHC的PSI结合是从绿枝藻分支的很久以前开始进行的。 剩下的谜团是，这种LHC磷酸化是否和后来出现的绿藻和陆地植物一样是为了状态迁移的？ 或者是为了长期扩大PSI的天线？ 是。 假设是前者的话，对于奧斯特球菌，没有发现进行平衡修正的必要性，这一点是不一致的。 有待于开展进一步的研究。 如果今后的研究明确了LHC磷酸化最初的作用，就会加深对今天以荣华而自豪的陆地植物的光合作用方式是如何成立的，以及光合作用和植物进化是如何关系的理解吧。 另外，这些知识有望与各种环境下的光合设计相联系。 用语解说 *1:状态迁移:植物和绿藻的PSII与PSI相比更好地吸收蓝色光，另一方面，PSI与PSII相比更好地吸收红色和近红外光。 由于这种光谱学特性的差异，在周围光的颜色变化时等，PSII和PSI的激发平衡有时会被破坏。 在这种情况下启动的平衡校正系统就是状态转移。 在状态迁移中，与PSII结合的聚光天线LHC的n -末端苏氨酸残基(键)被磷酸化而从PSII解离，与PSI核心复合体( PsaL亚基的精氨酸残基、钥匙孔)再结合。 *2:红叶绿素:从蓝藻到绿藻，再到陆地植物，几乎所有生物的PSI都比平时吸收带( 700nm附近)和近红外区荧光发射带( 715~740nm )，俗称“红叶绿素” 其功能虽然不扩大光化学系的吸光截面积，也被称为消除过剩光能的缓冲带，但作为简单分辨PSI和PSII的标记也很有用。 【刊登杂志信息】 |
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