本章各节列表: 第一节 菌核病 第二节 番茄菌核病 第三节 黄瓜菌核病 第四节 豆科作物菌核病 第五节 白菜、甘蓝、莴笋菌核病 第六节 果树褐腐病 第七节 核盘菌病害的农药防治 第八节 防治核盘菌病害的生物制剂 第一节 菌核病 生物学分类: 子囊菌门>锤舌菌纲>柔膜菌目>核盘菌科>核盘菌属>核盘菌 è菌核病 核盘菌在生物分类学中的位置 菌核病俗称白腐病,病原菌为核盘菌科核盘菌属和链核盘菌属真菌。核盘菌可以侵染包括茄科、瓜类、豆科、十字花科以及菊科(莴苣和向日葵)在内的大多数蔬菜作物,病部组织表面密生白色棉絮状菌丝体和黑色鼠粪状菌核硬块,常在作物花期发病,可侵染花、果、茎、叶,苗期染病表现为猝倒病。菌核病和灰霉病一样,病原菌都是死体营养型的核盘菌科真菌,攻击手段有别于许多数其他种类的真菌病原菌(有关死体营养型真菌的特点,可参见《第七章:真菌基础知识》)。灰霉病产生分生孢子形成的灰色霉层,菌核病则产生由菌丝体形成的绒毛状白色霉层;灰霉病和菌核病都能在晚期产生老鼠屎一样的黑色菌核。和灰葡萄孢菌一样,菌核病的病原菌也是以菌核留在土壤中或混杂在种子中越冬或越夏。核盘菌的菌丝不耐干燥,相对湿度在85%以上才能生长,但菌核在干燥的土壤中可存活3年以上;孢子萌发最适温度5-10℃,与灰霉病一样,是一种适合低温高湿条件下发生的病害,长江流域番茄和黄瓜定植过早,容易在低温高湿天气下发生灰霉病和菌核病。核盘菌以菌核在土壤中和病株残余组织内或混杂在种子中越冬或越夏,环境条件适宜时,地表下5厘米以内的菌核萌发产生菌丝体和像小蘑菇头一样的子囊果,子囊果生产的子囊孢子有粘性和强大的弹射能力,弹射并粘着到茎基部、节间叶腋处或花和荚上进行初侵染,随后无性态的分生孢子通过风雨和气流扩散传播。节间叶腋是萌生侧枝和花芽的地方,尤其是花瓣凋落后落在叶腋处,给核盘菌的孢子萌发创造了有利条件。灰霉病和菌核病的寄主植物很广,除作物外,它也能在许多杂草中寄生,因此要清除干净作物周围的杂草和枯枝败叶。发生菌核病的植株,需要将植株周围20厘米、深15厘米的土壤连同植株一起搬走,才能免于感染周围植株和后茬作物。菌核是一种能耐极端环境条件的休眠组织,在土壤中及周围寄主植物与杂草中可以存活多年,土壤深处的菌核甚至可以存活高达10年,散落在地里的菌核也不容易清理干净,深埋土壤深层多年的菌核翻到地表浅层后照样能够萌发。因此发生过菌核病的地块,要有3-5年以上的轮作间隔。和灰霉病一样,核盘菌寄主范围广,各种作物的菌核病基本上都是同一种病原菌,前后茬种植可以互相侵染,差不多只能与包括玉米在内的禾本科粮食作物进行轮作间隔。据国内首屈一指的菌核病研究专家、华中农业大学农业微生物学国家重点实验室主任姜道宏教授介绍,核盘菌不仅不会感染禾本科作物,反而能像植物激素赤霉素一样促进禾本科作物的生长。(图片来自密西西比州立大学继续教育中心,作者Rebecca A. Melanson)(图片来自密西西比州立大学继续教育中心,作者Rebecca A. Melanson)(图片来自密西西比州立大学继续教育中心,作者Rebecca A. Melanson)由核盘菌引起的番茄菌核病主要危害茎基部,也可为害花、果、叶,是棚室番茄的一种重要病害,多在成株期至开花座果期发病,茎基部和节间茎杆均可发病,初为褐色水渍状斑,后病斑绕茎一周变灰白色,像用漂白水洗过一样的颜色。受害茎杆内髓部干枯中空,剖开可见白色菌丝体和黑色菌核。菌核早期白色,以后外表变黑色,内部仍为白色。黄瓜菌核病通常首先侵染开败的花和幼瓜,雌花发病后会向幼瓜扩展,使幼瓜腐烂或脱落。染病后的花朵或花瓣碰触或脱落到叶片、茎蔓上使叶片和茎蔓感染发病,最终枯干死亡。黄瓜菌核病也可能首先发生在近地面的茎基部,出现湿腐与软腐症状,茎蔓中空,有黑色菌核充塞其中,最终导致整株倒伏死亡。黄瓜菌核病比较容易发生在大棚温室作物,以及露地周边种植十字花科蔬菜及豆科作物的地块。施肥过多,尤其是氮肥包括粪肥施入过多,植株生长过于茂盛,叶片互相遮蔽导致通风不良,从而加重菌核病的发生。(图片来自Bugwood.org,作者美国爱荷华州立大学Daren Mueller)大豆菌核病(枝杆、豆荚干枯,现白色菌丝和黑色菌核)(图片来自Bugwood.org,作者美国爱荷华州立大学Daren Mueller)无架四季豆菌核病(图片来自维基百科,作者Rasbak)豌豆菌核病(图片来自Science Source,作者Nigel Cattlin)菌核病是大豆、菜豆(四季豆)、豇豆、豌豆等豆科作物的重要病害,以成株花期发病最为严重,多从主茎中下部分杈处开始,病斑环绕茎部上下扩展,致病部以上枯死或倒折,病茎髓部中空,有菌核充塞其中。后期干燥时茎部皮层纵向撕裂,维管束外露似乱麻,全株枯死。豆荚染病荚内外均可形成较茎内菌核稍小的菌核,荚内豆粒腐烂、干皱、无光泽,严重时荚内不能结出豆粒。豆荚染病不仅使豆粒带菌,而且菌核还可能混杂在豆粒中实现远距离传播。注意同样使茎基部腐烂的大白菜、甘蓝细菌性软腐病与菌核病之间的区别:软腐病是细菌性病害,细菌没有菌丝因而不会出现霉层,软腐病有硫化氢的恶臭,而菌核病有白色絮状霉层,没有臭味。莴笋菌核病(图片来自Bugwood.org,作者俄勒冈州立大学Nicole Sanchez)莴笋菌核病(图片来自Bugwood.org,作者加州州立理工大学Gerald Holmes)莴笋菌核病是莴笋的一种严重病害,主要危害莴笋的茎基部,在收获前肉质茎膨大期是发病盛期,病害向上发展致环茎腐烂,上部叶片呈青枯状萎焉,严重时整株枯死、腐烂或倒伏。莴笋菌核病和软腐病的区别特征也在于白色菌丝、黑色菌核以及是否有腐臭。子囊菌门>锤舌菌纲>柔膜菌目>核盘菌科>链核盘菌属>果生链核盘菌è褐腐病核盘菌科链核盘菌属的果生链核盘菌可引起桃、李等核果类以及苹果等仁果类果树作物的褐腐病,可为害果实、花和新梢,果实受害后变褐色软腐并失水形成僵果,它们本质上是一种菌核病。注意柑橘不是核果也不是仁果,柑橘褐腐病与桃、苹果的褐腐病不是同一种类的病害;引起柑橘褐腐病的病原菌是寄生疫霉菌,是一种卵菌病害,农药防治时,用的杀菌剂完全不同。菌核病的病原菌与引起灰霉病的灰葡萄孢菌一样都属于核盘菌科真菌,所以对灰霉病有效的杀菌剂对菌核病也一样有效(参见“第九章:灰葡萄孢引起灰霉病”一章),其中日本科研制药株式会社的多抗霉素(宝丽安)、日本三井化学的吡噻菌胺(克必拿)和巴斯夫的啶酰菌胺(凯泽)可以考虑用作首选。先正达的氟唑菌酰羟胺·咯菌腈复配剂(珍甜)主打小麦赤霉病和油菜菌核病,珍甜复配剂中的咯菌腈成分,对油菜菌核病有优异的防治效果。日本科研制药宝丽安:1天;多抗霉素是无毒无残留的抗生素类杀菌剂,可被允许施用于有机蔬菜作物。日本三井化学克必拿:对大多数果树作物而言,安全间隔期1天;巴斯夫凯泽:草莓和黄瓜3天,番茄5天,葡萄7天,油菜14天;菌核病和灰霉病一样,喷施杀菌剂最有效的时间窗口在花期。在发生过灰霉病和菌核病的地块,可以在花期前进行预防性喷施。国外已有一些对付灰霉病和菌核病的生物制剂,这些生物制剂包括盾壳霉(Coniothyrium
minitans)、奥德曼细基格孢(Ulocladium
oudemansii)、解淀粉芽孢杆菌(Bacillus
amyloliquefaciens)以及利迪链霉菌(Streptomyces
lydicus)等。盾壳霉是一种寄生于真菌的真菌,可以寄生在包括灰葡萄孢菌在内的核盘菌科真菌的菌丝和菌核上,产生抗真菌物质和溶菌作用,从而杀死核盘菌,华中农业大学姜道宏教授的团队利用盾壳霉防治油菜菌核病有显著成效。据《纽约时报》2020年9月29日援引姜道宏教授的论文报道,姜道宏教授还发现了一种以病毒寄生真菌的生物防治办法来对付菌核病。美国生物农药公司BioWorks出品的一款叫作BotryStop的杀菌剂,使用的是非致病性的腐生真菌奥德曼细基格孢U3菌株,能够保护花朵、果实及植物组织不受核盘菌的侵害。韩国全南大学用解淀粉芽孢杆菌CNU114001菌株对黄瓜菌核病进行的实验室试验结果发现,解淀粉芽孢杆菌对抑制黄瓜菌核病的发生和发展有显著效果(下图中,黄瓜条的左边用不同浓度解淀粉芽孢杆菌处理接种过核盘菌的黄瓜,右边是对照组):韩国全南大学用解淀粉芽孢杆菌CNU114001防治黄瓜菌核病的试验结果在阳光温室的实地试验结果表明,每7天共三次喷施解淀粉芽孢杆菌CNU114001的黄瓜,菌核病的发生率可降低60%。全南大学的实验还表明,解淀粉芽孢杆菌不仅对菌核病和灰霉病有效,对炭疽病、枯萎病、辣椒疫病、番茄灰叶斑病等多种常见真菌病害也都有显著的防效。
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