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题目：A global atlas of the dominant bacteria found in soil 期刊：Science 影响因子：41.063 第一作者：Delgado-Baquerizo Manuel 通讯作者：Delgado-Baquerizo Manuel & Fierer Noah 原文链接： https:///10.1126/science.aap9516 摘要 土壤细菌群落极高的多样性给微生物个体及其全球分布特征的描述造成了极大的困扰。本研究通过分析来自6个大洲237个地点的土壤样品，发现仅2％的细菌种群（大约500个类群）占据了近一半的全球土壤细菌群落。尽管土壤细菌群落种类繁多，但在全球土壤中相对多度较高的细菌类群相对较少。我们将这些优势细菌群聚类为生态群组，以建立全球第一份土壤细菌类群地图。此研究将种类繁多的细菌类群缩小到“最受欢迎”的程度，这些发现将协助研究人员开展微生物基因组及纯菌株分离培养相关研究，以提升我们对土壤微生物及其生态系统功能的了解。 引言 虽然土壤细菌的研究已经有一个多世纪的历史，但绝大多数土壤细菌的多样性仍未得到描述。土壤细菌是地球上最丰富生物类群之一，而细菌极为丰富的多样性这对我们理解其对生态功能（包括营养和碳循环，植物生产和温室气体排放）来说是一项挑战。简而言之，表征土壤中成千上万种细菌类群的生态属性（环境偏好和功能特征）是难以实现的。大多数土壤细菌与先前存在的16S rRNA基因数据库中的细菌不匹配，我们对它们的基因组信息所知甚少，而大多数土壤细菌尚未获得分离培养。因此，我们难以预测土壤中绝大多数细菌类群的生态属性，对于它们的环境偏好、性状及代谢能力仍几无所知。 已有研究表明，在任何一对土壤样品之间都仅有极少数细菌类群是它们共有的。然而，与大多数生物群落类似，并非所有细菌类群在土壤中都同样丰富。通常，土壤部分细菌类群远比其它细菌类群要丰富的多。例如，北美森林土壤中根瘤菌属占主导地位。同样地，在不受干扰的草地土壤中Spartobacteria纲的多度极高。更重要的是，许多细菌类群在某一土壤中较为丰富时，它们在其它土壤样品中也可能非常丰富，甚至当这些土壤样品相距极远时。因此，当前土壤细菌群落研究的关键是确定在所有土壤中丰富且普遍存在的优势细菌类型，并确定其生态属性。 扩增子测序技术在土壤细菌群落研究中的大量应用，使我们初步认识了土壤中的优势细菌门类。我们对土壤理化性质、气候、植被类型和养分可利用性在内的各种环境因素如何驱动全球土壤细菌群落分布也愈发了解。目前对常见土壤细菌类群的生态属性理解仍十分匮乏。理解主要细菌类群的生态属性不仅能提高它们纯菌株的分离培养，而且能提升我们对土壤细菌群落时空分布以及对人类活动活动响应的预测能力。例如，对于一系列给定的环境条件，如果能识别出具有强烈偏好的优势细菌类群，那么就能利用此信息来预测它们的分布，并能在特定培养条件下丰富这些优势细菌类群。此外，更好地了解优势土壤细菌类群还将提高我们对土壤细菌群落的管理，并借此调控其生态功能。 材料与方法 本研究所涉及表层土壤样品的采集横跨6大洲、18个国家（图S1），样点数共计为237个，这些研究地点覆盖了丰富的植被、土壤和生物气候类型。此研究旨在通过分析全球土壤细菌群落实现如下目标：（i）确定全球范围内优势（即最丰富和普遍）的土壤细菌类群; （ii）确定这些优势类群中哪些倾向于共存，并具有相似的环境偏好；（iii）绘制全球优势土壤细菌地图；（iv）揭示不同环境偏好的细菌类群的基因组属性差异。 结果与讨论 1 全球优势细菌类群的组成和多度 在所有研究地点中细菌类群多度相差很大，仅有少部分细菌类群在土壤中广泛存在，优势细菌类群只占2％（25224个类群中的511种）（图1A和表S1），但这少部分的类群平均只占所有土样16S rRNA基因序列的41%（图1A），它们在某些条件下（如在干旱森林；图1B）占细菌类群的一半以上。虽然绝大部分土壤细菌类群数量较少，但是在大部分土壤中都存在，甚至在横跨多个大洲、生态系统类型和生物气候区域的土壤中都相当丰富（图2 B） 我们的数据库中有85%的优势细菌类群存在于使用宏基因组方法进行分析的123个全球土壤中（表S1）。因此，在使用不同方法进行分析时，大多数优势细菌类群同时存在于不同的土壤中。全球微生物组计划（EMP）中有80%优势细菌类群存在于我们的优势细菌类群中。 全球优势细菌类群中的分布模式与剩余98％的细菌类群的极为相似。在这511个类群中，最丰富的细菌类群是Alphaproteobacteria（Bradyrhizobium sp.、Sphingomonas sp.、Rhodoplanes sp.、Devosia sp.和Kaistobacter sp.）、Betaproteobacteria（Methylibium sp.和 Ramlibacter sp.）、放线菌（Streptomyces sp.、盐杆菌属和分枝杆菌属），酸杆菌属（Candidatus Solibacter sp 和目 iii1-15）、浮游菌（目WD2101）（图1 C；完整列表请参见表S1）。与已培养类群密切相关的细菌类群主要来自于那些研究透彻的细菌类群，主要是变形杆菌和放线菌，来自于其它门类的细菌类群仅有少数（图1C和2B和表S1），这突出了现存分类学偏好。
2 优势细菌类群的系统发育树 在大于 97％ 16S rRNA基因相似性水平上，511个优势细菌类群中大约有18%与参考基因组相匹配（图2和表 S1）。在大于90％的16S rRNA序列相似性水平上，大约有42％与参考基因组不匹配，这表明即使在相同属或者种内也没有细菌类群的基因组信息（图2A和表S1）。在大于97％的相似性水平上，只有45%细菌类群与培养的分离菌株有关，具有代表性菌株的细菌类群不到30%（图2B和表S1），这表明对于优势细菌我们可利用的表型信息是有限的。
3 优势细菌类群的栖息地偏好 通过随机森林模型确定优势细菌类群的栖息地偏好。结果发现，有53%的细菌类群能用来预测栖息地偏好（表S1），其中土壤pH、气候因素和植物生产力是预测全球细菌多度的最佳指标（图S6）。这与已发现的气候因素和土壤pH值与总体土壤细菌群落组成关系的研究相吻合。与那些确定其栖息地偏好的类群相比，所有未分类241个细菌类群的相对多度表现出更低的变异系数（图S9），这表明未识别栖息地偏好的细菌类群，是全球土壤优势细菌类群中普遍存在且多度比例相对不变的 “核心”类群。 使用偏相关（Spearman）和聚类分析来识别具有共同栖息地偏好的细菌类群，将分析限制在可预测分布模式的270个细菌类群中。结果表明可将270个细菌类群中的200个分为5个生态簇。即：（i）高pH值；（ii）低pH；（iii）旱地；（iv）生产力低下；（v）干旱森林环境（图2B和3A，图S11和表S1），每个生态簇都包含来自多个门的细菌类群。剩余的70个则分类三个小簇（表S1和图S11）。这些结果表明，可将可预测的优势细菌类群聚类为具有相似栖息地偏好生态类群。 使用网络分析来调查具有相似栖息地和环境偏好的细菌类群是否趋向于共存（图3B）。结果表明，具有特定栖息地偏好（例如，低pH）的细菌类群倾向于与属于相同簇的其他细菌类群共存（所有集群P <0.001；图3B和图S12）。对各个细菌的基因组属性的分析中发现功能基因组在“旱地”簇中占比过高（图S13）。与分配给其它生态簇的细菌类群的代表性基因组相比，该旱地簇中有18个基因相对多度更高（图S14）。
4 优势细菌的全球地图集 在全球土壤中存在可预测的共存优势细菌类群。通过获得的环境信息预测这些优势细菌的全球分布图。结果表明，pH、干旱水平和净初级生产力分别是低pH、高pH、旱地和低生产力簇中的主要驱动力（附录S1）。全球旱地和低生产力区域中旱地和低生产力簇中的细菌类群是相对丰富的。而且，低pH和高pH簇的细菌类群分别在低pH或高pH的地区特别丰富（图4）。 优势细菌类群的全球分布模式分析表明，少部分细菌类群占土壤中16S rRNA序列的近一半。因此，我们可以通过预测占比一半以上的这些优势细菌类群的环境偏好，从而预测这些类群的空间分布如何随环境变化而变化。鉴于所有生态簇都是来自多个门的细菌类群，因此，仅从门水平上无法预测细菌类群的栖息地偏好，这可能是因为不同的细菌类群共同拥有一些相似的表型特征（例如，渗透压调节能力）或生活史策略，这使它们能在特定的环境条件下生存。将细菌类群的数量从数万减少到几百有利于更准确地预测土壤细菌群落的分布。
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