【动物界全系列】三叶虫纲—镜眼虫目

三叶虫纲—镜眼虫目

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

三叶形亚门

三叶虫纲

镜眼虫目

镜眼三叶虫目（学名：Phacopida），简称镜眼虫目，为三叶虫纲下的其中一目。头鞍大而平凸，尾短，胸节可卷曲成团，具有发达的复眼。出现在奥陶纪，后来于泥盆纪灭绝，此类群的灭绝标志着三叶虫繁盛海洋时代的终结。

如有鞍沟，其发育程度也不一样。内边缘狭或缺失。裂膜眼（在Phacopina镜眼三叶虫亚目）或全膜眼（其它亚目）。尾甲中等大小至大，有时小。奥陶纪至泥盆纪。如和：Phacops Emmrich（镜眼三叶虫）。

镜眼三叶虫目被分成镜眼三叶虫亚目（Phacopina）、隐头三叶虫亚目（Calymenina）、手尾三叶虫亚目（Cheirurina）等三个亚目。隐头三叶虫亚目（Calymenina）为镜眼三叶虫目中最原始的种类，有许多特征与褶颊虫目（Ptychopariida）类似。

1.下属

镜眼虫亚目（Phacopina）

隐头虫亚目（Calymenina）

手尾虫亚目（Cheirurina）

2.镜眼虫亚目

镜眼虫亚目（学名：Phacopina），镜眼虫目的一亚目。

（1）形态特征

具裂膜眼。面线前颊类型，沿前部边缘相连，无腹边缘板。胸部11节，具肋沟，关节面明显。

（2）种属分布

奥陶纪至泥盆纪。代表属为镜眼虫（Phacops），著名的小达尔曼虫（Dalmanitina）也属此类。

（3）下属科

镜眼虫科（Phacopidae）

（4）镜眼虫属

镜眼虫属（学名：Phacops）是节肢动物门、三叶虫纲、镜眼虫目的一属。

①形态特征

头鞍向前变宽，前端下弯或向前伸出。头鞍沟3对，前2对不显，后一对横越头鞍，形成一与头鞍前部明显区分的头鞍后环节。颊角圆润，无颊刺。面线为前颊类型。尾短，半圆形或短半圆形。

②种属分布

志留纪至泥盆纪，世界各地。中国产于南方及东北、西北等地泥盆系。

③镜眼虫

镜眼虫（学名：phacops megalomanicus）有着向前扩延的凸状眉间。巨大的眼睛的透镜则增强视力。胸部由12个体节构成，每一体节都有许多面，能助其更容易卷曲。有深沟的尾甲比头部不得多。结核上的刻纹成了表皮上的装饰，生活在温暖的浅水域。而这种三叶虫及整个镜眼虫目的显著特征是头鞍向前伸出或向下弯曲。

3.隐头虫亚目

隐头虫亚目（学名：Calymenina），镜眼虫目的一亚目。

（1）形态特征

背壳中等至大。头部半圆形或近三角形，有或无边缘。头鞍钟形或梯形，鞍沟4对或少于4对，明显程度不等，也有少数无鞍沟。固定颊后部靠近轴沟部分常分出呈半月形的部分，多无颊刺。面线后支切于颊角或颊角之前。胸部多为13节、中轴约占胸宽的三分之一，肋节末端圆润。尾部中等或大，横椭圆形至长三角形，早期属群分节少，晚期者分节多，肋部下弯。奥陶纪至中泥盆世。中国南方奥陶系产有瑞德隐头虫（Reedocalymene）、岛头虫（Neseuretus）。

（2）下属科

隐头虫科（Calymenidae）

多股虫科（Pliomeridae）

（3）隐头虫科

隐头虫（学名：Calymene）为一属早期的三叶虫，生存于早奥陶纪特里马道克阶至早泥盆纪布拉格阶，生活在开阔大陆棚的海里和礁石上。这类三叶虫的体长约2公分至70公分[1]，具有凸起的外骨骼，侧板末梢垂直向下折，尾甲比头部略小。略小的眼睛长在带深沟的眉间附近。它们是懒散的游水动物，可能在海床上爬行。19世纪的矿工们称它们为“达德利蝗虫”。

①形态结构

隐头虫的形状大多为卵圆形或椭圆形，个体大小相差却很悬殊。发现于葡萄牙奥陶纪地层中的乌拉裂肋虫是最大的隐头虫之一，长达70厘米。而古盘虫、球接子之类的微小隐头虫却只有不到6毫米。常见的隐头虫一般长度都在3到10厘米，宽度在1到3厘米。超过20厘米的就算大型的了。在我国昆明寒武纪早期地层中曾经发现过长度为30厘米的莱得利基虫。

隐头虫生活的年代距今虽然遥远，但是科学家对它的形态、构造等特征的了解是相当充分的，主要的原因有以下几点：首先，隐头虫身体表面披有坚固的甲壳，在个体发育过程中经历多次脱壳生长，所以它们在地层中遗留下的化石数量比其他生物要多；其次，寒武纪海洋中很少有比隐头虫更大、更凶暴的动物和它生活在一起，因此它们能够迅速繁衍，广泛分布；此外，隐头虫化石大多保存在质地细致的石灰岩或页岩中，因此，不仅外壳的特征能够被观察得很清楚，而且有时其内部构造也能被看得很清晰。

隐头虫的主要特征表现在它的背壳构造，其头部中央有一个突起的“头鞍”，可能是安置脑的处所。头鞍的表面有的光滑无饰，有的瘤斑点缀，还有的具有为数不等的横沟。这些横沟被称为“头鞍沟”。头鞍两侧，一般有成对的眼睛。沿眼睛的前后有一条沟，称为“面线”，这是隐头虫成长过程中借以脱壳钻出身体的地方。头部腹面的前端有一对分节的触须，既是行动器官，又是感觉器官。触须的后面是摄食的口，通常盖着“唇瓣”。口两侧有许多细小而分节的行动器官——附肢，附肢上有细密的纤毛，大概可以起到呼吸的作用。

隐头虫的胸部分节，多者达十几节，少者只分两节。各节之间以覆瓦状（即像房顶的瓦片一样一片覆叠在另一片的上面）关联起来，便于卷曲活动。隐头虫腹面两侧有为数众多的分节附肢，附肢上具有纤毛，因此这些附肢也兼负行动和呼吸之用。隐头虫的尾部和胸部一样，纵向上分为中轴及其两侧的肋叶部，其形态多样；尾部的边缘有的带刺，有的不带刺。

从背部看去隐头虫为卵形或椭圆形， 成虫的长为3～10厘米，宽为1～3厘米。小型的6毫米以下 。从结构上可分为头甲、胸甲和尾甲三部分。隐头虫体外包有一层外壳，坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘 。腹面的节肢为几丁质，其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的隐头虫化石都是背壳。隐头虫背壳的中间部分称为轴部或中轴，左、右两侧称为肋叶或肋部。隐头虫壳面光滑。或有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。头部多数被两条背沟纵分为三叶，中间隆起的部分为头鞍及颈环，两侧为颊部，眼位于颊部。颊部为面线所穿过，两面线之间的内侧部分统称为头盖，两侧部分称为活动颊或自由颊。胸部由若干胸节组成 ，形状不一，成虫2～40节 。中间部分为中轴，两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟，两肋节间为间肋沟。尾部是由若干体节互相融合而形成的 ，1～30节以上不等。形状一般半圆形，但变化很大，可分为一中轴和两肋部。肋部分节，有肋沟和间肋沟。肋部可具边缘，边缘上亦常有边缘刺。

隐头虫腹面的节肢极少保存为化石，迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。从奥陶纪到泥盆纪末的一些隐头虫（比如裂肋隐头虫目）进化出了非常巧妙的脊椎似的结构。在摩洛哥就发现了这样的化石。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带脊椎结构的化石被发现。这种脊椎结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。

②眼睛

多数隐头虫有眼睛，它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角，触须可达20至30厘米。隐头虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO₃）组成的。结晶良好的纯净方解石（冰洲石）是透明的，有些隐头虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。在今天生存的动物中蛇尾海星使用类似的透镜。

典型的隐头虫眼睛是复眼，每个透镜都是一个一般排列为六边形的拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等，有些只有一个，有些可达上千。

有些隐头虫是瞎的，可能它们居住在非常深的海底，那里没有光，因此用不着眼睛。有些（比如蛙形镜眼虫）有很大的眼睛。

③身体

隐头虫的样子奇特，身体分为头、胸和腹三个部分。贝壳则有三个叶体，二叶位于纵向轴叶的每一侧。从背部看去隐头虫微卵形或椭圆形，成虫的长为3～10厘米，宽为1～3厘米。外壳坚硬，正中突起，两肋低平，也形成纵列的三部分。由于隐头虫的背壳坚硬，所以容易被保存成为化石。我们今天了解这种绝灭了的动物，全是通过化石来认识它们的。隐头虫的头部由于覆盖有硬甲，可称为头甲，头甲上中央隆起的部分叫头鞍，头鞍的形状和大小在不同种类中变化较大，头鞍前部是头盖，上面发育着眼脊、眼叶和眼。头盖两侧的边缘下凹并延展形成活动颊，活动颊常常进一步形成十分尖锐的颊刺，伸向身体的后方，整个头甲是隐头虫分类和种属鉴定的重要依据。

④胸甲尾部

胸甲由许多形状相似的胸节组成，这些胸节相互衔接，与绝大多数节肢动物的体节相似，胸节可以活动，并有弯曲的功能。隐头虫身体能够蜷起或伸展开全靠这些活动的胸节，但幼年体的隐头虫没有胸节。尾甲是指隐头虫身体末端由若干体节融合而成的部分，它们形成隐头虫独特的尾部。隐头虫的尾一般都是半圆形，由于尾的边缘常常形成大小不同的尾刺，使许多隐头虫的尾伸展、放射，变得很美丽。整个隐头虫的背面硬而光滑，但科学家们发现有些种类在背甲上具有小瘤或小结节，这些小瘤和小结节与背甲上的颊刺、肋刺、尾刺一起，构成了复杂的防护"盔甲"。

⑤瑞德隐头虫属

瑞德隐头虫属（学名：Reedocalymene）是三叶虫纲镜眼虫目的一属。头部宽大，次三角形，前边缘向前延伸成一个大的舌状物，其中后部隆起，前部成一轴脊。头鞍短，截锥形，头鞍沟3对。眼叶小，靠近头鞍。面线为角颊类型。尾部近圆形，中轴狭，前部锥形，后部近柱形，各肋节外端有一中沟。奥陶纪，产于中国云南及湖北等地。

（4）多股虫科

①多股虫

多股虫（学名：Pliomera）是生存在奥陶纪海洋中的一属三叶虫。它们的胸部分为12~18节，尾部则分为4-5节，且其尾部肋区（Pleura）并未密合，因此学者推测当它们身体卷曲成防卫型态时，海水仍可顺利由其尾部的缝隙流入下腹，使它们能以防御之姿顺利呼吸。其化石分布于阿根廷、中国、俄罗斯和挪威等地。

②小彗星虫

小彗星虫（学名：Encrinurella）是生存在奥陶纪海洋中的一属三叶虫，于1915年由Reed描述，其化石分布于中国等地。

③小多股虫

小多股虫（学名：Pliomerina）是生存在奥陶纪海洋中的一属三叶虫，于公元1958年由Chugaeva描述，其化石分布于澳大利亚、阿根廷、中国和哈萨克等地。

4.手尾虫亚目

手尾虫亚目（学名：Cheirurina）是三叶虫纲镜眼虫目的一亚目。

（1）形态特征

面线多为前颊类型，少数属角颊类型，极少为后颊类型或缺失。头鞍向前扩大或收缩,鞍沟可多达4对，有的横越头鞍。内边缘狭或缺失。眼小或无。胸部8～19节，肋部光滑，或具肋沟。尾部2～16节。奥陶纪至泥盆纪。代表属为手尾虫（Cheirurus），中国志留系产有王冠虫（Coronocephalus）、似彗星虫（Encrinuroides）等。

（2）下属科

手尾虫科（Cheiruridae,）

彗星虫科（Encrinuridae）

（3）手尾虫科

特诺拉虫（学名：Ktenoura），又名科坦虫、棒鞍虫，是生存于志留纪的一属三叶虫，生活在大陆棚上。这类三叶虫具有长形的外骨骼及分为11节的胸部。面部骨缝为原颊虫式，与头部侧缘相交。颊与侧板很窄，其眼睛长在前部靠近眉间的地方。眉间自身突起，朝前方逐渐变宽。节与节之处的突出与凹窝铰合的复杂结构使其紧紧卷起。尾甲大小中等，边缘有三对向后弯曲的长棘。

时代：奥陶纪晚期 —志留纪。

分布：全世界，生活在陆架海里。

（4）彗星虫科

①彗星虫

彗星虫（学名：Encrinurus）是生存于中奥陶纪至早泥盆纪的一属三叶虫，生活在浅海中。这类三叶虫以其独特的草莓状头甲而为人所知，头甲缀有巨大结节。颊部棘刺很短。长尾甲在中轴处有更多的体节。

生存年代：4.39亿年至4.1亿年前（奥陶纪到泥盆纪）。

生存地点：世界各地。

②王冠虫属

王冠虫属（学名：Coronocephalus），是节肢动物门三叶虫纲镜眼王冠虫目的一属，是古无脊椎动。头部边缘有一列突起的小瘤，状似王冠，因此而得名。

a.形态特征

王冠虫属的头部近三角形，头鞍前沟不清楚。头鞍前端球形，后部窄，两侧平行，有3对互相连接、宽而深的头鞍沟及3节瘤状叶节。面线为前颊类型。固定颊长三角形，后端具一对长颊刺。壳面具有粗瘤，活动颊上有排列规则的齿状疣，一般9个。胸部11节。尾部长三角形，轴节数目较肋节多，中轴分节沟中部较浅,两侧较深。

b.分布区域

王冠虫属分布于中国及日本。中国产于南方志留系。

c.生存环境

王冠虫属生活于浅海海域。

d.研究意义

中国王冠虫属化石是早古生代的重要化石之一，是划分和对比寒武纪地层的重要依据。