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植物病原细菌的主要类群能够侵染植物并引起发病的细菌称为植物病原细菌。植物病原细菌属的数量约有40个,常见植物的重要植物病原细菌属有土壤杆菌属(Agrobacterium)、布克氏菌属(Burkholdria)、棒状杆菌属(Clavibacter)、欧文氏菌属(Erwinia)、韧皮部杆菌属(Librobacter)、泛菌属(Pantoea)、假单胞菌属(Pseudomonas)、雷尔氏菌属(Ralstonia)、黄单胞菌属(Xanthomonas)等。 1.1欧文氏菌属 欧文氏菌属细菌的模式种为梨火疫病菌,即解淀粉欧文氏菌(E.amylovora),是第一个被人类鉴定出来的植物病原细菌,主要侵染梨、苹果、山楂、月季等蔷薇科植物,以梨和苹果最易感病。病原菌可侵染花器、幼果、嫩叶和枝梢,引起花腐、坏死、叶枯和溃疡等症状。梨树感染后早春的花呈水渍状凋萎,而后变褐至黑色,幼果也变黑,枝顶枯,叶枯萎变黑,病部可产生菌脓并继续侵染,直至枝条和树干形成溃疡,严重时似火烧,因此,常被称为“火疫病”。 1.2假单胞菌属 假单胞菌属中的植物病原细菌包括丁香假单胞菌(P.syringae)和萨氏假单胞菌(P.savastanoi)等。其中,丁香假单胞菌被评为全球十大植物病原细菌之首,其寄主植物最为广泛,包括粮食作物、蔬菜、果树、花卉和药材等,可引起十字花科蔬菜黑斑病、黄瓜细菌性角斑病、烟草野火病、番茄叶斑病、甜菜细菌性斑点病、核果树溃疡病、猕猴桃溃疡病、桑疫病、豌豆细菌性疫病、大豆细菌性枯萎病和斑点病等病害,以及近几年新发现的黄瓜细菌性流胶病。萨氏假单胞菌可引起菜豆晕疫病、大豆细菌性疫病和细菌性斑点病等病害。该属的大多数病原菌都是土壤、水、病株残体和其他基质上的腐生菌,主要造成植株发生叶斑、腐烂、溃疡和萎蔫等症状。 1.3黄单胞菌属 黄单胞菌属的细菌基本上都能引起植物细菌性病害,致病性较强,包括地毯黄单胞菌(X.axonopodis)、树生黄单胞菌(X.arboricola)、野油菜黄单胞菌(X.campestris)、柑橘黄单胞菌(X.citri)、草莓黄单胞菌(X.fragariae)和稻黄单胞菌(X.oryzae)等100多种细菌。其中,稻黄单胞菌可引起水稻细菌性条斑病和水稻白叶枯病;野油菜黄单胞菌可引起十字花科蔬菜黑腐病、核桃黑斑病、番茄和辣椒细菌性斑点病、芒果细菌性黑斑病、香蕉细菌性萎蔫病等病害,近年来发现的小麦黑颖病也是由该菌引起的;地毯黄单胞菌可引起大豆细菌性斑疹病、菜豆普通细菌性疫病;柑橘黄单胞菌可引起柑橘溃疡病;树生黄单胞菌可引起桃树细菌性穿孔病;草莓黄单胞菌可引起草莓细菌性叶斑病等。该类病原菌主要造成植株发生叶斑、叶枯、溃疡和萎蔫等症状。 1.4雷尔氏菌属 雷尔氏菌属的最典型代表菌是茄科雷尔氏菌(R.solanacearum),它可能是世界上最具破坏性的植物病原细菌,被列为全球十大植物病原细菌第二名,常引起茄科植物(如番茄、茄子、马铃薯、辣椒和烟草等)、豆科植物(花生)和姜等450余种植物的青枯病,造成植株萎蔫死亡,导致产量严重下降。该病原菌是土壤习居菌,常通过伤口侵染,病菌可随土壤、灌溉水、种薯、种苗传染和传播,高温多湿易发病,典型症状是全株呈现急性萎蔫,但植物叶片不变色,维管束变褐色,是典型的维管束病害。 1.5果胶杆菌属 果胶杆菌属细菌产生大量果胶酶,使植物组织的薄壁细胞浸离降解,造成多种植物的软腐病。常见的重要病菌主要有两种:一是原为胡萝卜欧文氏菌(E.carotovora)的胡萝卜果胶杆菌(P.carotovorum),是全球十大植物病原之一,有不同的亚种,主要侵染十字花科蔬菜,常引起十字花科蔬菜、马铃薯、芋头、铁皮石斛等植物的软腐病;二是原为胡萝卜欧文氏菌黑腐亚种(E.carotovorasubsp.Atroseptica)的黑腐果胶杆菌(P.atrosepticum),常引起马铃薯的黑胫病。该属的病原菌在植物生长期造成植株茎基部变黑腐烂、植株萎蔫、矮化或死亡,在贮藏期造成薯块和大白菜腐烂。 1.6土壤杆菌属 土壤杆菌属中的发根土壤杆菌(A.rhizogens)和根癌土壤杆菌(A.trmefaciens)是最重要的两种植物病原细菌。根癌土壤杆菌又称冠瘿病菌,可危害葡萄、桃树、梨树、苹果树和月季等蔷薇科植物,病菌从茎基部或根冠部受伤后的伤口侵染,产生大小不等的肿瘤,引起根癌病,也称为冠瘿病。发根土壤杆菌在侵染植物幼根后产生丛生的毛发状根群,称为发根病。该属的病原菌是一类土壤习居菌,在土壤中广泛分布,并且可以在土壤中存活多年;病原菌可在肿瘤组织和土壤中越冬。该属的病原菌以带菌苗木或带菌土壤进行远距离传播,以土壤、雨水和灌溉水等进行近距离传播。 1.7韧皮部菌属 韧皮部菌属的植物病原细菌常寄生在植物韧皮部,典型代表是引起柑橘黄龙病的韧皮层杆菌(CandidatusL.),它有3个种,分别是非洲种(CandidatusL.africanus)、美洲种(CandidatusL.americanus)和亚洲种(CandidatusL.asiaticus)。柑橘黄龙病是柑橘生产中最具毁灭性的病害,在柑橘整个生长期均可染病;常以带菌种苗、接穗及柑橘木虱为远距离传播的主要途径,以柑橘木虱取食和嫁接在田间传播。 1.8嗜酸菌属 嗜酸菌属是从假单胞菌属分离出来的,代表菌为引起瓜类果斑病的西瓜嗜酸菌(A.citrulli),它主要危害西瓜、甜瓜、黄瓜、南瓜、葫芦等葫芦科植物。瓜类果斑病是典型的种传病害,病原菌可附着在种子表面,种子发芽后可感染叶片,随后植株和果实也可染病,发病初期在果皮上出现水渍状斑点,随后迅速扩散成不规则病斑,病原菌透过果皮进入果肉,使果实腐烂,并使种子带菌。因此,选用无病和抗病种子培育无病和抗病种苗是防治该类病害的关键因素。果斑病不仅危害果实,也能够在幼苗期引起腐烂枯死。 1.9泛菌属 泛菌属是从欧文氏菌属分离出来的,主要的植物病原有菠萝泛菌(P.ananatis)和斯氏泛菌(P.stewartia)。菠萝泛菌引起菠萝软腐病和果实褐腐病,腐生性强,易从伤口或长势弱的部位侵入危害花果,典型症状是发病初期呈现褐色水渍状病斑,随后软腐。斯氏泛菌主要引起玉米细菌性枯萎病、谷子叶斑病等,典型症状是叶枯和萎蔫。 1.10棒形杆菌属 棒形杆菌属的典型代表菌是密执安棒形杆菌(C.michiganensis),常引起马铃薯环腐病、茄科植物细菌性溃疡病、苜蓿细菌性萎蔫病,均为系统性病害,典型症状是萎蔫和花叶。 2植物病原细菌的侵染和传播 2.1侵染和传播途径 植物病原细菌一般只能从自然孔口和伤口侵入,并且要先侵染到植物上才能从自然孔口和伤口侵入。植物病原细菌在田间最主要的传播途径是雨水、雨露、灌溉水和风雨造成的伤口以及昆虫介。植物自然孔口主要有水孔、气孔、皮孔及蜜腺等,都是植物病原细菌侵染的重要途径。一些寄生性强的植物病原细菌能适应寄生的生活,可通过自然孔口侵入。如引起棉花角斑病的野油菜黄单胞菌可从气孔侵入;引起水稻白叶枯病的稻黄单胞菌和引起甘蓝黑腐病的野油菜黄单胞菌可从水孔侵入;引起柑橘溃疡病的柑橘黄单胞菌和引起桑疫病的丁香假单胞杆菌可从气孔和皮孔侵入;引起梨火疫病的解淀粉欧文氏菌可从蜜腺侵入。植物伤口可由多种因素造成,如风雨、冰雹、冻害或昆虫等,也可由人为因素造成,如耕作、嫁接或运输等操作过程中造成的伤口。另外,根的分生也能造成伤口。这些伤口都可以成为植物病原细菌侵入的途径。从植物自然孔口侵入的植物病原细菌一般都能从植物伤口侵入,然而,能从植物伤口侵入的植物病原细菌不一定能从植物自然孔口侵入。一般寄生性弱的植物病原细菌大都是从植物伤口侵入,如引起十字花科蔬菜软腐病的胡萝卜果胶杆菌和引起茄科植物青枯病的茄科雷尔氏菌。 2.2侵染源 许多植物病原细菌可以在种子、种苗、块根、块茎、鳞茎和接穗等繁殖材料内越冬或越夏,是植物细菌性病害的最重要初侵染源。随着带菌繁殖材料的调运,病害可以传播到其他地区。种植这些繁殖材料后,不仅植株本身会发病,而且还会进一步蔓延成田间的发病中心。如引起瓜类细菌性果斑病的西瓜嗜酸菌,引起黄瓜细菌性角斑病的丁香假单胞菌,引起十字花科蔬菜黑腐病的野油菜黄单胞菌,引起水稻白叶枯病的稻黄单胞菌,引起马铃薯环腐病的密执安棒形杆菌,引起柑橘溃疡病的柑橘黄单胞菌等。土壤是植物病原细菌在植株体外越冬和越夏的主要场所。病原菌以腐生的方式在土壤中存活,有土壤寄居菌和土壤习居菌。土壤寄居菌是指病原菌的存活依赖于病残体,当病残体腐烂分解后,不能单独存活在土壤中,大多数寄生性较强的植物病原细菌属该类型,如引起十字花科蔬菜黑腐病的野油菜黄单胞菌,引起黄瓜细菌性角斑病的丁香假单胞菌。土壤习居菌是指病原菌能在土壤中长期存活和繁殖,如能引起茄科植物青枯病的茄科雷尔氏菌,引起蔷薇科植物根癌病的根癌土壤杆菌和引起十字花科蔬菜软腐病的胡萝卜果胶杆菌绝大部分植物病原细菌可以在植株残余组织中长期存活,因此,病株残余同样是许多植物细菌性病害的重要侵染源。植物病原细菌在温度较低和干燥的残余组织中存活时期较长;高温高湿可促使病株残余分解和腐烂,病原菌的存活时期相对较短;因此,将秸秆还田,可促使它们很快分解和腐烂,其中的病原菌亦将很快死亡。昆虫介体可以传播多种病害,病原细菌不仅能在昆虫介体内存活和越冬,还可以通过昆虫吸食植株汁液传播病害。如柑橘黄龙病主要通过柑橘木虱传播,梨火疫病可以通过蜜蜂传播。 3植物细菌性病害的症状类型 症状是指植物病原菌侵染植物后,与寄主植物建立寄生关系并对植物产生影响,使植物在生理上和组织上产生病变,最后在外部形态上表现出异常状态,包括病状和病征两部分。 病状是植物本身表现的异常现象,主要包括植物本身的变色、萎蔫、坏死、腐烂和畸形等现象;病征是指病原物在植物病部的表现特征,主要有点状物、丝状物、霉状物、粉状物、颗粒状物、菌脓或菌状物等特征。症状是人们诊断病害的重要特征,但并非每种病害都有病征,这种特征可随寄主植物与环境改变而发生某些变化,有时显著,有时不显著。考虑到植物发病往往呈现出细菌性病害、真菌性病害和病毒性病害甚至缺素症混合的现象,综合植物细菌性病害的病状和病征,植物细菌性病害主要有下述几种症状类型。 3.1坏死型 坏死是植物病原细菌侵入植物组织后,致使薄壁组织细胞坏死形成枯斑。植物受害部位不同而表现不同的症状,如发生在叶片上形成叶斑或叶枯,症状在发病初期呈水渍状,斑点周围有褪绿晕圈,如菜豆细菌性疫病;有的病斑上的坏死组织脱落形成穿孔,如桃树细菌性穿孔病。坏死发生在果实上形成斑点、炭疽或疮痂,如辣椒细菌性斑点病(疮痂病)。木本植物顶梢的坏死称为梢枯,枝条从顶端开始枯死,一直扩展到侧枝或主干,如梨火疫病。果树和树木的枝干上有大片的皮层组织坏死称为溃疡,如猕猴桃溃疡病。 3.2腐烂型 腐烂是植物组织的分解和破坏,植物各个部位都可以发生腐烂,植物病原细菌侵入植物组织后,在薄壁组织的细胞间质繁殖,分泌果胶酶溶解细胞壁的中胶层,使细胞的透性发生改变,造成细胞内的物质外渗,形成腐烂症状,如果胶杆菌导致的十字花科蔬菜软腐病和马铃薯黑胫病。 3.3萎蔫型 萎蔫是植物整株或局部因脱水而出现枝叶萎垂的现象。典型的萎蔫症状是植物根茎的维管束组织受到破坏而发生的凋萎。植物病原细菌侵入植物组织后,在维管束导管内繁殖,并上下蔓延,使导管堵塞,造成水分运输受阻,同时破坏导管和邻近薄壁细胞组织,使整个运输系统失灵,造成植物萎蔫,如雷尔氏菌引起的茄科植物青枯病。 3.4畸形 畸形是植物病原细菌侵入植物组织后产生的激素类物质刺激植物的异常生长,受害部位细胞生长发育产生的促进性病变。如根癌土壤杆菌引起的核果类果树根癌病和发根根瘤菌引起的苹果发根病。 3.5变色型 变色是植物病原细菌侵入植物组织后,使植物局部或全株色泽异常的现象。如韧皮层杆菌引起的柑橘黄龙病,柑橘整个生长期的叶片、枝梢、果实均可染病,典型症状是黄梢和叶片斑驳。 4植物细菌性 病害的主要防治措施一般根据植物症状确认病害类型,进而推断病原菌类型,然后根据病原菌的侵染途径、传染源和传播途径,结合发病植物的生育期和环境条件,以确定防治措施。现阶段,我国主要从选用抗病品种、化学防治、生物防治、农业防治、物理防治等5个方面来防治植物细菌性病害。 4.1化学防治 化学防治主要是通过化学药剂进行病害防治的一种手段,目前仍然是植物细菌性病害最主要的防治措施。常用的化学药剂主要有无机铜类、有机铜类、抗生素类和其他种类农药。 无机铜类杀菌剂主要有波尔多液(硫酸铜钙)、碱式硫酸铜、氢氧化铜、氧化亚铜、王铜和络氨铜等。该类药剂的优势是保护性强,防治成本低,适用于前期预防。然而,由于没有内吸性,混配性较差,在作物花期、幼果期以及高温天气使用时极易产生药害,在柑橘上易诱发螨类和锈壁虱的增殖。一般用于春季或秋冬季节清园处理和植物细菌性病害的前期预防。 有机铜类杀菌剂主要有噻菌铜、噻森铜、喹啉铜、壬菌铜、乙酸铜、松脂酸铜、琥胶肥酸铜等,该类药剂的优势是多重杀菌机理,有较强的保护作用,不仅可用于前期预防,还可在病害发生时控制病害的进一步蔓延,且具有混配性好、应用范围广、安全性高、兼治部分真菌性病害的优点,在大部分作物花期、幼果期可使用。但其缺点是相对无机铜类杀菌剂的防治成本偏高,且不同有机铜杀菌剂的应用谱差异较大,比如喹啉铜一般用于防治叶部病害,而噻菌铜不仅用于防治植物叶片、枝干、果实的病害,而且对根茎部和维管束病害有特效。因此,可根据病害种类,在病害初发生时选用相应的有机铜杀菌剂。 抗生素类杀菌剂主要有农用硫酸链霉素(已禁用)、春雷霉素、中生菌素、四霉素和宁南霉素等,该类药剂均为微生物发酵产生的物质,具有较强内吸和治疗效果。然而,长期使用极易使病原菌产生抗药性,连续使用效果比较差。因此,常与有机铜类和其他类别杀菌剂混合使用,。其他类别药剂有氯溴异氰尿酸、辛菌胺、噻霉酮、噻唑锌、敌磺钠、溴硝醇等,也对植物细菌性病害有较好的防治效果。 4.2生物防治 生物防治主要是利用有益微生物来影响或抑制病原菌的生存活动,或通过从植物体提取的物质来控制病原菌的生长和传播,或通过植物免疫诱抗剂诱导植物对病原菌的抵抗力,提升植物长势,以降低病害的发生率和严重程度的方法。微生物杀菌剂主要有枯草芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、多黏类芽孢杆菌和荧光假单胞杆菌等。使用该类药剂,病菌不易产生抗药性,但见效慢,因此,一般适用于根部和土传病害的前期预防。植物源杀菌剂主要有乙蒜素、补骨脂种子提取物等,其优势在于广谱性,对真菌、细菌和病毒引起的病害都有一定效果。但有较强的大蒜和酸醋臭味,腐蚀性较强,用量大和高温时使用对叶片有一定的影响。植物免疫诱抗剂是通过植物自身对病害产生潜在控制能力,主要有氨基寡糖、几丁寡糖和蛋白类物质等。该类药剂本身无直接杀菌活性,但可激活植物的免疫系统而诱导植物产生抗病性。植物免疫诱抗剂可通过提高植物自身的抗病水平,减少化学农药的使用,同时有利于农业的生态平衡。目前,已有在烟草上使用植物免疫诱抗剂来防治烟草青枯病的成功案例,但总体上该类药剂应用仍较少。 4.3农业防治 农业防治是在掌握农业生态系统中植物、环境和病害三者相互关系的基础上,通过生产管理、耕作制度和栽培技术等方式来协调农业生态系统中的各种因素,创造有利于植物生长发育的条件增强植物的抗病性,而不利于病害发生、传播和危害的环境条件来切断病原菌在田间的传播,以达到控制病害发生和保护植物生长的目的。因此,农业防治是植物细菌性病害最基本和最经济的防治措施。 4.3.1选用无病种苗和其他繁殖材料 根据植物病原细菌可通过种子、种苗、种薯、接穗等繁殖材料侵染和传播的特性,通过选用无病种子和种苗等繁殖材料,以有效减少初侵染源,可相对地减少病害的发生,是预防植物细菌性种传病害发生的重要措施。考虑到植物细菌性病害极易从各种伤口侵入和传播,可随灌溉水和雨水传播的特性,可采用穴盘育苗或嫁接育苗的方式培育无病壮苗,保护植物根系来预防土传植物细菌病害。 4.3.2加强田间管理 田间管理是利用一系列的栽培管理技术,从农事操作和水肥管理上创造有利于植物生长的环境条件以增强植物的抗病性,而不利于病原菌滋生和传播的环境条件以减少植物病害的发生。加强田间管理是农业防治措施中最常见的方法。在进行嫁接、移栽定植、绑蔓、整枝等农事操作时,对操作工具进行消毒处理,并且尽量减少对作物根、茎、叶、花和果实等部位的机械损伤,以减少植物病原细菌通过伤口入侵和传播;通过采用膜下灌溉、微喷灌、膜下滴灌肥水一体化等方式来控制植物细菌性病害的传播;采取中耕和深耕的方式调整土壤结构层,以确保农作物的根系在土壤中能够自由生长;同时,合理控制种植密度,培植健壮群体结构,避免因为种植密度过大造成植株之间缺乏良好透光性与通风条件导致湿度过大或温度过高而引发植物细菌性病害,尤其在设施棚室栽培植物较为常见。另外,通过对土壤理化性质进行检测分析并结合植物生长期对养分的需求特性制定施肥方案,适时补充和调整。如适时适量使用生物有机肥和微生物菌剂,其含有的氨基酸、腐植酸、多种中微量元素和有机质不仅可以分解土壤中固定的氮磷钾、增强植物对养分的吸收和加速有机质的合成,促进植株健康成长,提高植物的抗病能力,还可以抑制土壤中有害病菌的发生,对土传细菌性病害有一定的防治效果。根据大多数植物病原细菌通过病株残体侵染和传播的特点,搞好田园卫生不仅可以减少多种植物病原细菌的侵染来源,而且可以减少其他病害和昆虫的危害机会。在植物生长期通过加强病害调查,及时拔除或剪除有病植株和枝叶以避免植株症状加重或扩散到临近植株;及时清除地面枯枝和落叶以减少病原菌基数;在地表撒施生石灰以消灭病原菌。在植物收获后通过彻底清除田间残株、枯枝、落叶、落果和枯草等,以消灭病原菌,减少植物细菌性病害的初侵染源。 4.3.3合理轮作倒茬 合理轮作倒茬是防治植物细菌性土传病害和解决作物连作障碍的一项有效措施。当病原物遇不到适宜寄主而病菌基数降低,同时可以改变土壤微生物区系和促进土壤中拮抗微生物的活动,造成不利于植物病原细菌增长的土壤环境条件和抑制植物病原细菌的滋长,使病害逐渐减轻;还可以调节地力,改善土壤性能,有利于植物生长发育和提高植物抗病性。 4.4物理防治 物理防治是根据植物病原细菌的某些生物学特性,利用简单工具和各种物理因素,来防治植物细菌性病害。目前,用于防治植物细菌性病害的物理防治方法有种子消毒和高温闷棚。种子消毒一般采用温汤浸种或干热处理;高温闷棚是在越夏休茬期利用太阳能充分提高棚温和地温,以消灭土壤和环境中残留的病原菌。 4.5抗病品种 选育抗病品种选育是通过对大量种植资源进行抗性鉴定,然后将筛选到的抗病种质用于生产或通过育种手段来培育新的优良抗病品种。目前利用抗病品种是控制植物细菌性病害最为有效、经济和易行的措施之一。 5植物细菌性病害的绿色防控在“十四五”全国农业绿色发展的时代背景下,随着农业的快速发展和病虫害问题的日益凸显,植物细菌性病害的防治顺应时代发展,以绿色防控策略为指导思路,兼顾病害防治和化学农药减量的双重目标,大力推进以“预防为主、综合防治”为指导方针的绿色防控技术势在必行。植物病害的侵染是一个连续过程,它的发生和流行取决于寄主植物、病原物和环境因素的作用。植物细菌性病害的防治可以从农田生态系统整体出发,以增强植物抗病性或保护植物不受侵染,消灭或控制植物病原细菌和改变环境条件,以有利于植物而不利于植物病原细菌这三方面入手,削弱或终止病害循环过程。本文根据植物细菌性病害的流行特点、防控技术现状、我国植保方针以及建议病害的法规要求,参考许多专家的研究成果,提出4条植物细菌性病害的绿色防控措施:以加强植物检疫、选用抗病品种、培育无病壮苗、合理轮作、加强栽培管理、搞好田园卫生,以及合理肥水、土壤改良和物理防治为基础和重点。通过改善土壤和环境条件使植物病原细菌的种群逐渐衰减,从而达到控制病害发生的目的。植物无病时以预防为主。通过施用生物有机肥和微生物菌剂改善土壤环境创造有利植物健康生长的条件,适时适量使用植物诱抗剂提高植物自身对病害的抵抗能力,以预防和抵抗植物细菌性病害。植物发病初期以预防为主,防治结合。加强植物病害监测调查,在植物细菌性病害发生初期通过施用微生物杀菌剂、植物源杀菌剂、无机铜杀菌剂来控制病害的发生,以及混合使用杀虫剂来防治病害通过昆虫吸食植物汁液传播。根部和土传细菌性病害以微生物农药灌根为主,果树细菌性病害以无机铜农药喷雾为主,叶菜类细菌性病害以植物源农药预防为主。植物发病较重时以化学防治为主,其他防治为辅。科学合理选用和使用有机铜制剂、抗生素杀菌剂和其他类杀菌剂等化学药剂,以达到防治植物细菌性病害的目的,以避免严重损失。 来源：陈苗苗, 陈列忠. 植物细菌性病害及其防治措施 [ J] . 浙江农业科学, 2022, 63 ( 8) : 1798-1804, 1808.
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