光靠雄性的性染色体就进化成双性恋物种 :通过对非洲团藻非模型种的全基因组分析阐明2023年6月22日，星期四 国立环境研究所 日本女子大学 卡拉辛大学 康肯大学 国立遗传学研究所 东京大学研究生院理学系研究科 团藻( Volvox )是一种美丽的绿藻类，被比作绿色宝石。 团藻里有形成卵和精子的雌性和雄性( sex )，另外，还存在不同基因型由雌性和雄性决定的“雌雄异株种”和在同一基因型的一个培养株中形成卵和精子的两性型“双性恋种”。 在团藻的同类中，雌雄异株种向双性恋种的进化得到了很多认可，在“产生生物多样性的多样性”这一点上很重要。 此次，日本女子大学的山本荷叶子学术研究员(兼学振特别研究员)以及国立环境研究所的松崎令高级技能专门人员等人，通过与国立遗传学研究所、东京大学、康肯大学、卡拉辛大学的研究者的共同研究，为了探索向双性恋种的进化，研究了泰国国产株团藻非洲团藻的全基因组分析。此前一般认为，在团藻中要想从雌雄异株种进化为双性恋种，雌性的性染色体必须含有雄性特异性基因，性染色体雌雄不同，被解释为各自持有雌性或雄性特异性基因。但是，泰国国产株的双性恋种，相当于雌性性染色体的部分全部缺失，而相当于雄性性染色体的部分几乎原样保留下来。 这暗示性染色体中存在除区分雌性和雄性以外的未明确功能，今后的研究值得期待。 1 .研究的背景和目的团藻( Volvox )是生活在淡水中的久为人知的绿藻类。 是直径0.2〜2mm的球状多细胞生物，在球体表面排列有具有两根鞭毛的500多个细胞，通过该鞭毛的运动进行游动。 另外，还有雌性和雄性的性( sex )，最近被用于有性生殖进化的研究。 有性生殖根据团藻的种类不同有4种类型，许多种类是雌雄分开，形成卵的雌性和形成精子的雄性具有不同基因型的雌雄异株种(杂合种，图1 )，存在着雌雄配子(卵和精子)在一个植株中产生并自体受精的双性恋物种(两性型物种、同型物种，图1 )。  图1 .绿藻团藻中有性生殖的4种类型 根据团藻的种类不同，雌雄异株种和双性恋种有非常相近的种类，它们被认为适合作为探索雌雄异株种向双性恋种进化的材料。 近年来，比较分析了琵琶湖产株的双性恋种非洲团藻( Volvox africanus )和近亲雌雄异株种网状团藻( Volvox reticuliferus )的全基因组。 结果表明，双性恋物种中原样保留着雌雄异株祖先物种的巨大(约100万个碱基对)雌性染色体，而雄性的性染色体瓦解，雄性身上零散地保留着特异的重要基因“OTOKOGI”等（Yamamoto et al. 2021, PNAS）。 因此，提示同时产生雌性和雄性配偶的双性恋物种，有可能是祖先物种的雌性摄取了重要的雄性基因而进化的。 但是，双性恋种——非洲团藻，根据产生的有性群体的种类不同，有3个不同的性表现型(图1 )，琵琶湖产株只是其中之一(图1 )。 因此，希望有分析其他两个性表现型全基因组的研究。 这次，我们在与泰国王国的康肯大学以及卡拉辛大学的国际共同研究中，对泰国国产株的非洲团藻的全基因组进行了解读。 该株的有性生殖和琵琶湖产株一样是双性恋。 但泰国产株和琵琶湖产株的性表型不同，琵琶湖产株在一个培养株中诱导两性型和雄性有性群体(图1 )，而泰国产株的雌性和雄性有性群体分别在一个培养株中诱导(图1、2 )。  图2 .泰国国产双性恋种非洲团藻( Volvox africanus )的 生活环境(图1左下)显微镜照片。 转载自Nozaki et al. (2022，Bot. Res.) 2 .研究结果和考察日本女子大学的山本荷叶子学术研究员(兼学振特别研究员)等人，通过国立环境研究所的松崎令高级技能专家们、国立遗传学研究所的丰田敦特任教授们和东京大学及泰国的康肯大学和卡拉辛大学的研究者的共同研究，致力于泰国国产株的非洲团藻的全基因组分析。 使用新一代序列发生器进行全基因组解读和比较分析，明确了泰国国产株的非洲团藻的性染色体全貌(图3、4 )。  图3 .全基因组分析雌雄异株种性染色体的性别决定区域( SDR ) 及双性恋物种性别决定相似区域( SDLR )的探索 雌雄异株种网状团藻的性染色体上雌性和雄性的测序区域( SDR )非常大，约有100万个碱基对，雄性SDR中有3个“OTOKOGI”等雄性特异性基因，雌性SDR中有3个雌性特异性基因 泰国国产株的双性恋种非洲团藻也保持了一个与雄性SDR类似的约100万个碱基对的性别决定类似区域( SDLR )，通过系统分析表明其来源于雌雄异株种的雄性SDR。 另一方面，被认为来自雌性SDR的基因组序列和FUS1等雌性特性中重要的基因缺失(图4 )。 到目前为止使用琵琶湖产株的非洲团藻的研究表明，从雌雄异株种向双性恋种的进化，需要雌性的性染色体全域和“OTOKOGI”等雄性特异性基因( Yamamoto et al. 2021 )。 但是，这次从泰国国产株的非洲团藻的基因组序列中，一方面相当于雌性性染色体的部分全部缺失，另一方面相当于雄性性染色体的区域几乎原样保留了下来(图5 )。 这表明，即使没有具有雌性特异性基因的雌性性染色体，只要有雄性性染色体，就可以进行两性有性生殖，即雌性和雄性配子的形成和受精。  图4 .全基因组分析揭示的雌雄异株网状团藻( Volvox reticuliferus )雄性性染色体性别决定区( SDR )及双性非洲团藻( V. africanus ) 根据本研究成果。  图5 .全基因组分析表明的双性恋种非洲团藻( Volvox africanus )巨大性别决定相似区域( SDLR )的进化。 泰国产的双性恋株只继承祖先种雄性来源的性别决定领域( SDR )，但形成雌性和雄性配偶，进行受精。 根据本研究成果。 5MYA=500万年前。 有迹象显示，作为能够进行基因导入实验的模型种，另一雌雄异株种的carteri团藻( Volvox carteri )中也存在着具有巨大(约100万个碱基对) SDR的雌性染色体和雄性染色体， 从7,500万年前的非洲团藻的共同祖先开始维持( Yamamoto et al. 2021 )。此次结果意味着，即使进化为双性恋物种，无论雌性雄性如何，性染色体中如此巨大的基因组区域( SDR )都将作为与SDR类似的SDLR被维持(图5 )。 另外，有报告称，在雌雄异株种的carteri团藻的基因导入实验中，如果弱抑制“OTOKOGI”的表达，则会同时生成雌性配子并受精( Geng et al. 2014，PLoS Biol.)，这与这次的结果一致，即只靠雄性来源的性染色体就可以成立双性恋物种。此次进行基因组分析的泰国国产株的非洲团藻培养株将通过国立环境研究所微生物系统保存设施的主页( https://mcc.nies./)公开。 另外，关于分析的基因组信息，也可以使用遗传学研究所拥有的数据库( DDBJ； 通过international nucleotide sequence database )公开。 3. 今后展望以前，染色体被解释为分别持有决定雌性特性的雌性特异性基因和决定雄性特性的雄性特异性基因。 但是，这次的结果表明，即使进化为双性恋种，也只保留了祖先雌雄异株种的雄性性染色体，基本上意味着只要有雄性性染色体，雌性和雄性的功能就成立。 另外，在双性恋物种中，尽管不存在对立的雌雄染色体，但雌雄异株物种的性染色体中维持着巨大的基因组区域( SDR )，这表明性染色体除了区分雌性和雄性特征之外，还有其他未明确的功能。 期待今后的研究能够明确这个巨大的基因组区域——SDR或SDLR在生物学上有什么意义。 4 .论文发表【标题】expanded male sex-determining region conserved during the evolution of homothallism in the green alga volvox 【作者】山本荷叶子1，松崎令2，Wuttipong Mahakham3，Wirawan Heman4，关本弘之1，河地正伸2，水口洋平5，丰田敦5，野崎久义2，6，所属:1.日本女子大学，2 .国立环境研究所 【刊登杂志】iScience 【URL】https:///10.1016/j.isci.2023.106893 (连接到外部站点) 【DOI】10.1016/j.isci.2023.106893 (连接到外部站点) 5 .咨询处【研究相关咨询】 国立研究开发法人国立环境研究所生物多样性领域 客座研究员野崎久义 【有关报道的咨询】 国立研究开发法人国立环境研究所企划部宣传室 kouhou0(请在末尾加上“@nies.”) 本校法人企划部宣传科 n-pr (请在末尾加上“@atlas.jwu.ac.jp”) 国立遗传学研究所研究管理员室宣传小组 prkoho (请在末尾加上“@nig.ac.jp”) 东京大学研究生院理学系研究科理学部宣传室 media.s (请在末尾加上“@gs.mail.u-tokyo.ac.jp”) |
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