菌根如何促进植物对营养物质的吸收？

    近些年来，随着对菌根真菌及其与植物共生关系研究的深入，研究人员发现：在菌根真菌与植物形成的共生关系中，菌根真菌不仅是植物与土壤物质交换的桥梁，而且还促进了植物对营养物质的吸收。

    那么，菌根真菌在田里是如何生存、又是如何促进植物的营养吸收的呢？今天，我们就来谈谈这方面的问题。

    请注意：在本文中，菌根真菌形成的共生关系应被理解为一种互惠互利的相互共生关系，因为除了“互利的”共生关系外，还可以有“中性的”(比如共生)或“负面的”(比如寄生)共生关系。

    ☞ 与植物共生的真菌

    2015年，德国马克斯·普朗克化学生态学研究所的研究小组经过多年的研究证明：所有植物的祖先都是一种藻类，这种藻类通过选择与真菌共生来征服地球上的陆地。这一决定性的演化阶段发生在距今5.5亿年前的海洋中。与真菌共生之后，这种藻类才得以脱离水环境在大陆生活，最终演化成各种各样的植物。

    因此，从某种程度上讲，与微生物共生的必要性已经存在于所有植物的基因组中。

    19世纪，当研究人员在发现菌根真菌的时候，刚开始把菌根真菌当作了致病真菌。后来，科学家们才意识到这些菌根真菌与植物是一种相互共生的关系。在菌根真菌和植物的共生关系中，双方都能获益。一方面，寄主植物为菌根真菌提供其因光合作用而产生的糖，因为真菌不能进行光合作用，因此无法自己生产糖，只能从寄主植物处获得。另一方面，菌根真菌可以帮助植物从土壤中获得养分。

    事实上，土壤里存在很多种类的菌根真菌，但我们最感兴趣的类型是属于肾小球真菌门的丛枝菌根真菌，这种真菌与80%以上的陆地植物形成了菌根共生关系。

    但像十字花科和藜科，这些科属的植物并不能与菌根真菌共生。此外，还有一些种，如荞麦和羽扇豆，也很难与真菌共生。

    尽管如此，科学家们还是肯定了荞麦和某些十字花科植物在特定环境下能与菌根真菌共生的可能性……

  ☞ 菌根可以促进植物对营养物质的吸收

    首先，微观的真菌菌微丝网络可以将植物的根系区域扩展到几十厘米。在没有共生关系的情况下，根系对土壤的“探索”只局限于根系本身，只局限于有限的根毛对营养物质和水的吸收。与菌根真菌共生的植物，拥有100到1000倍的土壤“探索”和利用吸收营养物质的能力。举个形象的例子：一茶匙含真菌的土壤很容易检测出几公里长的菌丝。

    这种真菌与植物共生关系的共同目标当然是为了“美味佳肴”。当根以每天几毫米的速度生长时，真菌菌丝则能够以指数形式生长2厘米。所以真菌的菌丝网络是非常有效的，这些菌丝在土壤中延伸，在土壤中寻找营养物质和水，这些营养物质和水则可用来交换植物光合作用产生的碳。

    日本研究人员T. Nakagaki, H. Yamada和A. Toth曾做过一个很有趣的实验：在迷宫中的一头放置了一粒散发出强烈糖味的麦芽，另一头放置真菌菌丝，真菌菌丝马上就向着麦芽的方向生长，直到找到麦芽。

    与动物不同的是，真菌没有选择填满自己的胃，它的策略是先消化食物，然后再吸收掉。因此，它直接释放酶，将土壤中的营养物质转化为纳米颗粒，然后通过菌丝网络以电流一般的速度运送传播这些纳米颗粒级别的营养物质。

    菌根真菌具有对不适于生存的环境具有抗性的孢子，真菌的孢子在土壤中无处不在。一旦遇到有利于生长的环境条件(> 10℃的温度和潮湿的环境)，这些孢子就会发芽，开始形成菌丝体，寻找可寄生的植物为它们提供糖和碳源。

    正是在这一阶段，植物和菌根真菌之间进行一个分子水平的“对话”：植物释放的物质(独脚金内酯)会刺激菌根真菌，真菌做出反应，释放出其他分子(糖类)，以便促进与植物的共生。如果附近没有植物，菌丝就会停止生长，孢子就会恢复到营养状态(像休眠一样，不会萌发)，等待植物伴侣的出现。

    土壤中的生物多样性在植物生长发育中起着至关重要的作用，在实验室的受控条件下，许多研究结果都表明：在没有任何微生物的情况下，植物很难生长，而且往往对环境的不利因素的干扰(如干旱、病原侵袭、污染等)的抵抗力较差。上面照片中展示的是：没有(左侧植株)和有(右侧植株)菌根真菌的情况下种植的韭菜和咖啡树。可以看出有菌根真菌“伴侣”的植物长得更茁壮。

 ☞ 菌根是植物间养分收集和交换的关键

    众所周知，菌根真菌的菌丝网络扩大了植物在土壤中可获得营养的区域，这使植物能够获得流动性较差的元素。虽然我们经常强调植物对磷的需求，但其实植物还需要如钙、铁和镁等许多其他元素，还有很多需求量不大但是对植物生长也至关重要的锰、锌和铜等关键微量营养素。关于植物营养与肥料的关系，我们以后会专门讨论。

    在土壤中普遍缺乏磷元素。此外，磷通常与铁、铝或钙紧密结合，还可能暂时与有机形式的物质结合，这导致磷元素不能溶于水，因而难于被植物利用。与此同时，肥料中的磷与这些阳离子反应迅速，并以不溶于水的形式沉淀。

    真菌菌丝产生的磷酸酶，可将这些不溶于水的磷转化为植物可用的营养物质(磷酸盐离子)。因此，植物群落需要依赖菌根来获得这些不溶于水的磷。植物与菌根真菌的共生关系提供了更好的土壤磷获取途径，也提高了磷肥的利用效率。

    通过菌根真菌途径吸收的磷离子可占植物总磷离子吸收量的20%至100%。为了改善寄主植物的“饮食”，菌根真菌可以为寄主植物转移和共享这些很难被利用的有限的营养元素。法国农业专家埃尔韦·科维斯(Herve Coves)曾强调指出 :“磷在土壤中一直是一种非常稀有的元素。它一旦出现在土壤中，通常会被真菌迅速分解吸收，'分发’给所有相关的物种。比如，土里出现一具老鼠尸体，通过菌根真菌的作用，这个老鼠的尸体可以为几十米外的植物提供磷元素。”

    菌根真菌与植物的共生作用就像一种“生物肥料”，在大田作物生产中可以产生惊人的效果。然而，菌根真菌在共生结合过程中，对氮元素的固定和结合这个潜在贡献却往往被忽略了。原因之一是所选作物品种对这种共生关系的依赖性较低，最重要的是土壤的密集耕作破坏了菌根网络，而传统的大田作物最终很少能利用到菌根真菌的菌根网络来提高自己的营养吸收。

    菌根真菌与豆科植物联合共生，比与其他科植物共生，更具固氮能力。虽然距今6000万年前出现的豆科植物比4.5亿年前就有的菌根真菌要“年轻”得多，但在漫长的生命演化过程中，它们演化出共生机制的许多常见的基因和蛋白质。因此，豆科植物比其他植物更适合与真菌建立形成这种共生关系。

    菌根真菌加速土壤里的残留物、有机物的分解，为植物提供大量的氮。有植物直接从土壤中提取的游离氮，有根瘤菌固定的大气氮(大气中的氮是对土壤和植物的积极输入)，也有菌根共生作用所得的氮。菌根共生作用所得的氮是已经存在于土壤和有机物中的氮，但只是通过不同于根系的途径被激活、被吸收。换句话说，菌根网络可以绕过传统的矿化过程，加快氮的循环。豆科植物对氮的需求如此之大，它们采取各种各样的策略来得到氮。

由菌根途径吸收的氮
可占宿主根总氮含量的20%至50%

    与磷一样，氮也是作物生长的一个重要限制因素。但与磷元素的情况相反，氮元素在土壤中是高度可溶性的，甚至可以从植物根部流失到河流和/或地下水中。

    不过，美国加州欧文大学的研究人员通过使用半导体纳米颗粒标记氨基酸来追踪氨基酸的去向，发现植物根对氮的吸收不仅限于无机形式(NO和NH)，菌根菌丝也可以向寄主植物运输氨基酸。要知道，氨基酸是蛋白质的主要成分。

    菌根提供的氨基酸分子通过植物细胞液泡传递到叶绿体，在那里氮元素被用于光合作用。而在没有菌根的情况下，土壤中的氮必须经历由细菌和其他土壤生物参与的复杂而漫长的分解过程，才能以无机的、可溶的，即可以被植物吸收利用的形式存在。而且一般来说，这种氮会被细菌和参与氮转化的生物本身吸收利用，这就进一步推迟了植物对土壤中氮元素的利用。

    研究表明，菌根真菌的存在可以绕过生物自需利用的这个过程，使寄主植物能够快速有效地获得有机形式的氮(即氨基酸)。

    菌根真菌提高了有机土壤改良剂的效力价值，也增加了植物覆盖物在提高土壤自身修复能力方面的价值。这也意味着植物本身以及植物系统/土壤生物节约了大量的能量(即碳/糖分)，这些能量可以用于植物生长，从而提高生产力，或者促进更活跃的菌根网络的形成。

    这种能量的再分配是一种巧妙的平衡，是根据土壤条件、气候条件、植物群落和一年中的不同时期来决定的。

    与普遍流行的看法相反，科学家们发现：在植物的地上部分和地下部分的生长状态之间几乎没有比例关系。所以，虽然我们常说根深才能叶茂，然而，叶茂却不一定非要根深。如果植物能够很容易地调动它所需要的营养物质，它的根就会长得较少。

    植物光合作用以二氧化碳形式所捕获的碳需要结合从土壤中提取的矿物成分，即使土壤中得到的养分得到提升，植物光合作用所需要捕获的碳也可以通过从空气中吸收更多的二氧化碳来平衡。因此，我们更应该关注植物根际的发展，特别是菌根的形成。事实上，当植物营养过剩时，植物会优先考虑自己的根，而当植物在贫瘠干燥的土壤中难以吸收营养时，植物会为根提供生长能量，也会为更多的菌根提供能量，这些菌根当然更有能力获得可用和/或可调动的有限的土壤肥力和水。

☞ 菌根提高植物的耐旱能力

    菌根真菌与植物的共生，使得直接与根系相连的可吸收水分的区域得到巨大扩展，使植物可以更有效地调动吸收土壤水分。更完美的是，当土壤干燥时，菌根真菌提供了一种额外的解决方案。在土壤干燥的时候，植物根细胞中生长的所谓的“囊泡”被用来储存水和溶解的营养物质，以应对干旱时期。这些囊泡可以被比作许多微小的“水库”，当土壤条件良好时，这些“水库”的储存会有盈余，而当土壤贫瘠时，这些“水库”则会被重新分配。

    根据植物和情况的不同，这种存活的时间可以以周甚至月为单位，使植物能够等待有利条件的恢复和传统喂养过程的恢复。

    在干旱的情况下，与植物共生的菌根真菌能够向植物发出关闭气孔的信号，减少植物水分的流失。菌根真菌虽然不能预防所有的干旱风险，但仍然提供了一种可以延长植物存活时间的锁水保水的方案。菌根真菌为植物扩展了可利用的土壤水分区域，又在一定程度上减少了植物自身的水分流失，这使我们能够更好地理解为什么作物在某些含有可共生真菌的土壤中似乎更耐旱。

☞ 菌根：植物的保护盾

    在作物栽培过程中，根系疾病是需要持续关注的问题。即使植物能很好地抵御病原体的攻击，但在这个过程中，它们也消耗掉了大量的能量，最终影响产量。菌根是抵御植物根际病原体的第一道屏障，可以看作是抵御根系疾病的天然免疫系统。

    一旦菌根发挥作用，菌丝就开始在周围的土壤中产生和释放特殊分子，这些分子可以抑制甚至杀死真菌疾病的病原体，如疫霉菌、脓毒杆菌、根霉菌、镰刀菌等。

    此外，菌根真菌细胞在根系周围聚集，形成一种“盔甲”，以阻止任何其他病原体入侵和渗透到植物中去。

    最后，菌根的存在可能会促进根系中保护性微生物群的发展。因此，菌根外围的微生物含量可能是没有菌根的根系周围的10倍。在玉米植株上的研究表明，接种内生真菌菌根的的玉米植株，其新陈代谢增加了，更多地产生酚类化合物和植物抗毒素，这些分子可以提高植物对病原真菌和线虫的抗性，以及对水分胁迫的抗性。

☞ 菌根参与构建植物网络

    随着分子生物学的飞速发展，研究人员现在能够识别土壤中真菌和细菌群落的范围。

    众所周知，对作物生长有益的内生真菌，可以同时在几种植物中繁殖，并作为营养和其他有益元素在不同作物之间运输的中转站，以促进该地区的整体生物多样性。通过同时识别一个地区的真菌和植物的基因标记，研究人员能够追踪物种之间的真菌定殖程度，从而获得连接植物的真菌菌丝体网络的图像。

    受外界“影响”的植物并不是静止的，它会试图保护自己，因此会制造不同的物质和分子来隔离、毒害或击退侵略者，但它也会寻求帮助：每种植物都有或多或少直接和复杂的抵御策略。因此，当植物通过菌根连接起来时，这些分子将被复制并迅速扩散到整个网络中，以警告其他植物，它们将准备反击。

    从这个角度来看，这种信息共享是一种强大的集体保护模式，菌根网络可以与植物互联网相媲美。例如，中国的一项研究证实，相互隔离的番茄植株能够“警告”邻近的植株，让它们知道有一种霉菌(Alternaria solani)入侵，而在几个小时内，附近的番茄植株已经开始产生针对霉菌的防御酶了。