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前言：  全球65%的虾产量集中在亚洲，其中以东南亚为重点。该地区虾类生产的主要国家有越南、泰国、印度尼西亚、马来西亚，以及中国和印度（亚洲）。 其中，养虾产量大部分来自南美白对虾，其余为斑节对虾。斑节对虾主要养殖在越南和印度。其余的是白对虾养殖，主要集中在泰国、印度尼西亚和中国。 近年来，对虾白变病（White Feces Syndrome - WFS）主要发生在超集约化南美白对虾养殖场（尤其是高密度白对虾养殖）。
出现白便病的虾池 那么什么是对虾白便病呢？就让通过下面的文章，来了解一下白便病的起源，以及防治虾白便病的方法。  一、对虾白便病的起源  虾类白便病自大约2000年代以来就已被发现和报道，被认为是全世界对虾养殖、特别是南美白对虾养殖面临的极其严重的问题之一。南美白对虾和斑节对虾均可患白便病，但南美白对虾白便病的发病率，通常高于斑节对虾虾。 据悉，白便病首先在泰国超密集南美白对虾养殖场暴发，当时正是寒冷季节刚结束，温度上升时期。 另外，厄尔尼诺现象导致天气异常炎热，导致全球气温上升，导致养虾场池塘水温上升（由32℃增至34℃），与南美白对虾的最适温度条件相比（从28℃到30℃)还要高。
厄尔尼诺现象对全球的影响 经历了这样一个气温升高的过程，养殖户开始看到虾出现了摄食异常，虾的肠道发生了严重的变化，池塘里出现了白色的粪便，虾逐渐衰弱而死亡。 在越南，白便病在2000年代初就开始出现，当时还没有超集约化养虾的概念。另外，中部地区的精养和半精养斑节对虾池塘已经开始遭遇白便，尽管池塘主人在投苗前精心整改了池塘，并对水源进行了处理，但是，还是不能完全杜绝该疾病。
尽管池塘已经非常仔细地处理，但白便病仍然发生，请问是什么原因造成的呢？ 渐渐地，对虾白便病也蔓延到西部省份的养虾区。后来，养殖户开始升级对虾养殖模式，从半精养、精养到超精养，从中开始遇到更多的白便病。当全国虾农转向超集约化南美白对虾养殖时，白便病（白便综合症 - WFS）对虾造成的损害越来越严重。 曾经有很多虾农采用了很多方法来控制和治疗白便病，但都没有成功。结果，虾开始慢慢死亡，虾农被迫提前收获，以避免过度损失。 经历了多起白便病事件，科学家找到了根源，从而为白便病提供了最有效的预防和治疗方案。 二、虾白便病（白便综合症-WFS）的原因 多年来，世界各地的科学家一直在对虾白粪病进行研究。通过对患有白便病的虾样本进行调查、肝胰腺和肠道检测，科学家发现了与白便病直接相关的原虫（Gregarine）。此外，科学家还在感染白便病的虾的血浆、肠道和肝胰腺中发现了非常大量的细菌，这种细菌是弧菌属。 在白便虾血浆中检出的细菌，包括：创伤弧菌（80%）、河弧菌（44%）、副溶血弧菌（28%）、溶藻弧菌（20%）、哈维氏弧菌(18%)、微小弧菌 (8%) 和霍乱弧菌 (6%)。肝胰腺中只检测到少量的聚脂物质，并检测到大量的微孢子虫（EHP）。 另外，池塘藻类特别是有害有毒藻类的暴发，也是引发对虾白便病的主要原因。这些藻类体积很小，虾是杂食动物，很容易误食有毒藻类，引起虾的肠道疾病。 病原体攻击肝胰和肠道系统，损害和降低这些器官的功能，导致虾无法吸收饲料，同时受到病原体的攻击，是虾死亡的另一个机会。 观察病虾的肝胰系统，肝胰管内的上皮细胞脱落，然后在聚集在肝胰、胃、中肠交界处，然后被排出体外。 对虾白便的分析表明，其成分主要是脂质、肝胰腺和肠道系统的一些结构，并且经常发现幼虫以及蠕形虫的尸体。它也被确定为白便病的病原体之一（Sriurairatana et al，2014年）。 此外，虾的肝胰腺、肠道和粪便中存在高浓度的细菌群，属于：副溶血弧菌、河流弧菌、溶藻弧菌、拟态弧菌、创伤弧菌、霍乱弧菌和达姆塞拉弧菌（Limsuwan et al，2010年）。 2010年，Ha组等人的白便病病因报告发现，对虾微孢子虫（EHP）是白便病的病原体。 综上所述，引起对虾白便病（White Feces Syndrome - WFS）的主要原因有： ①、有害藻类过度爆发。 ②、霉菌的存在（通常是使用变质、发霉或质量差的饲料）。 ③、寄生虫（Gregarine）的入侵。 ④、肝胰管上皮细胞脱落。 ⑤、对虾微孢子虫（EHP）入侵。 ⑥、在池塘水中，弧菌爆发。 因此，想要预防和彻底治疗白便病，就必须了解白便病的病因，才能制定最准确的治疗方案。 1、有毒藻类、有害藻类引起的白便病 引起对虾白便病的有毒有害藻类，有：蓝绿藻、甲藻、眼藻等藻类。这些藻类分泌多种毒素，例如： ①肝毒素：攻击虾的肝脏，削弱肝脏功能，为弧菌的繁殖创造了条件，对虾的肝胰腺、肠道和整个内脏造成严重损害。 ②神经毒素：作为肌肉活动中枢，尤其是鳃区肌肉活动的主要因子，使虾瘫痪，无法呼吸（或呼吸困难），导致虾体虚弱，增加受到弧菌攻击的机会。 ③细胞毒素：攻击和阻断细胞，特别是免疫细胞的活性，使虾的免疫系统减弱，失去对抗能力，为弧菌创造攻击机会。 ④蓝藻毒素：这是蓝细菌（cyanobacteria）的特定毒性群。在这组毒素中充满了能够攻击肝脏、神经系统和消化系统的毒素。 (*)注：肝毒素、神经毒素、细胞毒素、蓝藻毒素是一组毒素的名称（不是某种毒素的名称），在每个毒素组中，每种毒藻都会分泌一种单独的毒素，并且每种毒素都会具有相同的毒性。攻击和毒性机制。例如，Cylindrospermopsins和Lyngbyatoxin-a是属于蓝藻毒素组的两种毒素，这两种毒素主要攻击虾的肝脏和消化系统（胃、肠）。
虾被有毒藻类攻击 此外，有毒有害藻类还会分泌能够麻痹肠道细胞组织的酶，使虾肠道无法吸收饲料和营养物质。导致虾不能消化饲料，造成虾肠道堵塞，引起虾白便病。 2、霉菌引起的白便病 霉菌也是引起白便病的常见原因之一。一般情况下，霉菌不会出现在虾池中，而是出现在虾饲料中。 如果虾饲料保存不好，或者使用劣质饲料，就会发生霉菌。如果处理不当，而是直接喂虾，会非常危险。
虾的肝脏受到霉菌毒素群的攻击而严重受损，从而导致虾的整个消化系统遭到破坏。 当虾吃了发霉的食物后，霉菌就会进入虾的肠道。霉菌还会分泌抑制肠道的毒素（类似毒藻、有害藻类）并改变消化酶（如脂肪酶和淀粉酶），从而导致虾出现白便病。 3、由寄生虫（Gregarine）引起的白便病 Gregarine，由前细胞（P：Protomerite）和后细胞（D：Deutomerite）组成。前细胞和后细胞都具有细胞核，其结构在显微镜（放大倍数100至400倍）下观察时非常明显。
对虾肠道进行显微镜检查，发现Gregarine寄生虫茧和成Gregarine寄生虫成虫 Gregarine的前细胞在头部有一个附着物（E：Epimerite），这有助于Gregarine附着在虾肠的上皮细胞上。这是引起对虾肠道疾病，特别是白便病的核心因素。
对虾白粪病的总体症状：（a）：池塘上漂浮着一串白便；(b)：料台中出现白色粪便（嗅/蹄）；(c) 虾肠道内出现米粒状物质；(d) 虾肠道内的Gregarin寄生虫；(e) 感染寄生虫的虾肠；(f) 虾开始死亡。 4、肝胰管上皮细胞转化、脱落引起的白便病 当出现白色粪便时，虾肠内会充满白色至黄色粪便，并肿胀。在显微镜下，观察到许多“异物”伴随着聚居寄生虫的出现。 高达96%的感染白便的虾，肝胰腺中含有许多这些“异物”。在受感染的池塘中，与正常池塘相比，存活率降低20-30%。
在肝胰腺和肠道内容物中发现了蠕虫状孢子或Gregarine样寄生虫。 经过大量的研究和检验，科学家们将这种“异物”命名为Vermiform。这是一个英语科学术语，由拉丁词根vermes组成，意思是蠕虫和正在形成的形式。 因此，蠕虫是一个“物体”而不是一个活的有机体。尽管它的外表像蠕虫，但它不是有机体，也不是寄生虫，蠕虫只是一个物体。 具体来说，蠕虫无法移动，并且缺乏构成身体的细胞器。它们含有许多从肝胰腺脱落的薄层，源自上皮细胞的微绒毛。但与寄生虫的结构完全不同。蠕虫状形成的原因目前尚不清楚，但蠕虫状形成是由于微绒毛的丧失和随后的细胞裂解造成的，表明这是一个病理过程（Sriurairatana et al., 2014）。
肝胰腺 (HP) 组织H&E染色切片中的ATM合成步骤与真正的Gregarine寄生虫进行比较。 蠕虫的存在，会影响养殖虾营养物质的消化和吸收。同时，成活率降低，对虾生长缓慢，易受细菌、病毒等条件致病菌的侵害。 在严重的情况下，大量的蠕形虫会导致白便病的形成，这与引起虾白便病（白便综合症 - WFS）的机会病原体有关。 5、微孢子虫（EHP）引起的白便病 EHP于2009年在泰国首次检测到，并在斑节对虾上发现该病原体。
感染EHP的虾 微孢子虫（EHP）是一种在垂直和水平传播中传播速度非常快的疾病。在产卵过程中，亲虾也会传染给虾苗。此外，虾还会因处于有病原体的环境或者摄食带有病原体的饲料，而导致发病。
健康虾肝样本 (A) 和感染 EHP 的虾样本 (B) 感染EHP的虾的主要临床症状，是：生长迟缓。在更加严重的阶段，感染EHP的虾通常会出现软壳、食欲下降和空肠的情况。 感染EHP的虾没有典型的病症，感染EHP的虾在投苗约25天后通常大小不均匀。与未受感染池塘中的虾相比，虾的生长速度仅为10%-40%。
A．肝胰腺结构正常；B. 孢子出现和肝胰腺脱落；C. 肝胰管解剖；D. 严重的细胞损伤 此外，感染白便综合症（WFS）的虾池中也经常检测到EHP，感染率高达96%，生长迟缓综合症（MSGS）的感染率约为55.5%。 根据对虾白便病相关的差异，科学家们在世界上两个不同的地区——东南亚和拉丁美洲，进行了系统研究，以确定白便病与EHP疾病之间的关系。这些研究是在一个有白便病 (WFS) 病史，且因EHP感染导致生长迟缓的亚洲国家进行的。从感染WFS和未感染WFS的池收集样本。收集肝脏和粪便样本并进行组织学分析并进行定量PCR检测 (qPCR)。
具有WFS病症的虾样本（左上）；观察到胃肠道出现白色病变（右）； 通过定量PCR (qPCR) 单独分析每个池塘虾的肝胰腺组织。结果表明，含有EHP的虾组中的白便迹象，比未感染WFS的池塘中的虾要高。这表明患有白便病的虾更容易感染EHP。 从以上研究来看，WFS与EHP之间存在着非常密切的关系。此外，科学家们还发现养成池中的WFS、EHP和SHPN（肝胰腺坏死）之间存在关联，这表明WFS可能是虾体内的一种生理反应，受到肠道病原体和EHP的共同影响。
白便病的主要原因（弧菌属，机会性菌株）和环境因素的结合，可引起EHP流行地区的白便病 综上所述，微孢子虫（EHP）可能不是对虾白便病（白便综合症-WFS）的直接原因，而是EHP引起的后果（软壳、食欲下降、空肠）促进弧菌菌株。是造成对虾白粪病的直接原因。 6、由弧菌引起的白便病。 在白便病的病因中，弧菌是一种常见病原体，在感染白便病的虾中，感染率超过40%。
TCBS培养基上弧菌属。 这种细菌非常聪明，因为它们对抗生素的耐药性高达73%，而且会分泌生物膜来帮助粘附在虾的肠壁上，这种膜化合物被称为胞外多糖，让细菌能够保护自己。一旦保证了自己的安全，弧菌属就可以会不断繁殖，分泌毒素，引起虾体软壳或肠胃萎缩，导致虾体大量死亡。它们还可以附着在甲壳类动物、水生动物等上，影响下一造虾。 但它们有一个弱点，那就是不能形成孢子，通过鞭毛移动。这两个因素，如果我们了解一点微生物原理的话，是有很大限制的。 越南芹苴大学渔业系的一项研究确定了弧菌引起白便病的能力。在湄公河三角洲的一些省份从南美白对虾（Litopenaeus vannamei）中分离出来。 实验确定在5个不同的细菌组合上进行的组合能力，包括： ACV = 溶藻弧菌、霍乱弧菌和创伤弧菌； ACP = 溶藻弧菌、霍乱弧菌和副溶血弧菌； AVP = 溶藻弧菌、创伤弧菌和副溶血弧菌； CVP = 霍乱弧菌、创伤弧菌和副溶血弧菌； ACVP = 溶藻弧菌、霍乱弧菌、创伤弧菌和副溶血弧菌； 实验监测：处理每天进行排污、换水并监测水质指标。连续观察14天对虾的病理体征和表达情况。收集所有刚刚死亡或活力下降的虾，记录病原菌出现时间、发病症状和死亡率。 对细菌组合实验的监测结果表明，实验期间阴性对照组中对虾的存活率为100%，所有处理组均因细菌感染而死亡，随着死亡发生时间的不同，不同组合的死亡率也不同。 从实验中的死亡率结果来看，弧菌组合的影响。从大至小分别为ACVP < ACP < ACV < AVP < CVP。
关于南美白对虾确定弧菌属组合致病性的结果表。（来源：越南农业科技杂志 – No. 08(129/2021)） |
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