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中国科学院分子植物科学卓越创新中心 植物生理生态研究所 研究员  日常生活中我们最基本的交通规则就是红灯停，绿灯行。那植物能看到信号灯吗？它们又是怎么样来调控自己的伸长发育的呢？那么我想告诉大家，植物是可以看见光的。首先大家都知道，植物在黑暗中和在光下的状态完全不一样。那么在黑暗中的时候，它要努力伸长，想去突破地表。一旦见到光之后，它就知道伸长要被抑制，然后它的叶片会打开，努力进行光合作用，这样它才能更好地生活下去。  日常生活中大家都吃过豆芽。那么我们在生豆芽的时候一定是在黑暗里的，这样的话我们才有一个非常长的胚轴来吃。生豆芽的时候，如果你见了光的话，那么它就不能长得很长了。因为光可以去抑制这个胚轴的伸长，抑制植物的伸长。所以这是一个例子，就是植物是可以看见光的。  当然还有一个例子就是在日常生活中，为什么在不同的季节会有不同的花开呢？就是因为植物可以感受到光照时间的长短，然后来决定自己什么时候开花。植物感受这个光照的时间，我们就可以把它分为长日照植物、短日照植物和日中性植物。所谓长日照植物就是它一定要在日照时间长于一个临界值，通常是长于黑暗的时候它才会开花。那么短日照植物，当然就是它的日照时间要短于临界值，通常是短于黑暗的时候它才会开花。还有就是日中性植物，比如说蒲公英，它一年四季都可以开花。它不感受光周期，只要温度合适它就可以开花了。大家可以想，这个光周期调控的开花时间在日常生活中应用非常广泛。在做园林设计的时候，我们肯定希望在这个园林里一年四季有不同的植物开花，而不是所有的植物都在一个季节里开花。  太阳光是由不同波长的光组成的复合体。植物它不仅能够看到光，它还能看到不同颜色的单色光。它是靠什么呢？就是靠它的光受体蛋白。植物是有一系列不同的光受体蛋白的。比如说，它有红光的受体——光敏素，蓝光的受体——隐花素、向光素，还有紫外光的受体——UVR8。它也知道晒不晒。那么这些光受体蛋白就像植物的眼睛，它告诉植物光环境是怎么样变化的。它们就可以共同调控植物的萌发、伸长、开花的时间，还有向光性等等。  那么在这些光受体里有一个蓝光受体——隐花素，它是所有光受体里唯一的一类在进化中高度保守存在的，从细菌到植物、昆虫、动物，包括我们人里面都有。它最早就是在植物里边通过遗传筛选发现的。怎么发现的呢？刚刚我们讲了，在光下植物就会伸长受到抑制，子叶会打开。那么科学家就去筛选在蓝光条件下依然长得和黑暗里一样，胚轴伸长，子叶是闭合的。这样的话就找到了这个蓝光的受体。当然这个蓝光的受体，它有一个在进化中非常保守的功能，就是对生物钟的调控。那么在我们人里面，它主要的功能就是调控生物钟了。生物钟是什么呢？大家都知道，它是内在的以24小时为周期的节律性的震荡。它可以调控我们的吃饭、睡觉这些生理活动，还有就是体温代谢等等。  那么植物有没有生物钟呢？植物也有。生物钟可以调控它非常多的生理的过程，比如说它叶片的运动。大家看这个视频，这是一棵植物。大家肯定想说我看过很多植物，但是我没有看到过它像小鸟一样的运动，对吧？这个是我们每20分钟拍一张照片，快放之后就可以看到这种效果了。所以植物的叶片一直在运动，但是它动的比较慢。所以我们的肉眼是捕捉不到的，而这个叶片运动就是被生物钟来调控的。  当然我们也可以用生物钟调控的基因的启动子，然后来启动一个报告基因，比如说这个视频里面我们用了萤火虫的荧光素酶，然后就可以通过荧光素酶来看到这个生物钟节律的变化了。所以不光我们人有生物钟，植物也有。蓝光受体它可以介导蓝光抑制伸长，可以介导蓝光促进开花，还可以调控生物钟。  那么在动物里边，它还有一个非常有趣的功能——感受磁场。大家都知道鸟类会迁徙对吧？它为什么能从北方正确地飞到南方去？它有导航系统吗？答案是肯定的，它的导航系统就是它的隐花素蛋白。这个蛋白它可以感受磁场的变化，然后来让它辨别方向，让鸟类可以正确地迁徙。非常有意思，后来还发现我们人里边的隐花素也可以感受磁场。所以我们去辨别方向也跟我们感受磁场有关系。  前面我们讲了在植物里边蓝光可以去促进开花，那么我们实验室就研究了蓝光是怎么样去调控开花的。蓝光受体被蓝光激活之后，它就会从单体变成二聚体。这个二聚体蛋白就会结合下游的转录因子，然后调控基因表达调控开花素的量，让植物就可以开花了。这个蓝光受体和转录因子之间的结合是完全依赖于蓝光的，它们之间这种蓝光依赖的结合就被广泛地运用在开发光遗传的工具上。什么是光遗传呢？就是我们用光作为一个开关来调控细胞的活动。比如说，我们给它光就让它把开关打开，然后我们把光去掉之后又可以把开关关上了。科学家们就用蓝光依赖的隐花素和转录因子之间的结合，就做了很多光遗传的工具，比如说蓝光调控的基因表达的系统、蛋白的重新定位系统、基因的编辑系统等等。  这个蓝光的受体在温度响应里边也特别重要。大家在日常生活中都有经验，高温会怎么样呀？促进植物的生长，对吧？在温度高的时候植物会长得更快。那么我们就发现，在白光、红光和黑暗里边，你把温度升高，植物都会伸长得更快。但是在蓝光条件下，高温促进的伸长就被抑制了。蓝光受体就可以介导蓝光来抑制高温促进的伸长。所以说，蓝光的受体它不仅仅感受了蓝光，它也在温度响应里边非常重要。光和温度可以通过共同去调控转录因子，然后来调控内源植物的生长素的合成，从而来调控这个伸长的过程。 那么讲到这儿的话，就非常有意思。在进化上植物的隐花素和动物的隐花素很早就开始分支进化了，但是非常有意思，它们采用了相同的调控机制。我们就发现这个是小鼠的生物钟的模型，就是隐花素它可以通过调控转录因子，然后来调控E-BOX类基因的表达，然后来调控生物钟。那么在植物里我们也发现了，隐花素可以去结合转录因子调控基因表达。所以说，这是进化上非常保守的机制，可能是因为它调控转录是最快的可以响应环境的变化的这样一个方式。  当然最近我们发现的RNA剪接的因子，它和隐花素有一个直接的结合。隐花素在进化里边保守。这个CIS1结合蛋白，它在进化里边也非常保守。我们看到，在人里面它有一个非常重要的功能，就是调控心血管疾病。我们也看到人里边的这个RNA结合蛋白和人里边的隐花素是可以直接结合的。所以就可以去解释为什么在人里面，生物钟可以去调控心血管疾病。所以，大家一定要早睡早起。 前面我们讲了这个蓝光可以去抑制伸长，促进开花，还可以去调控温度的响应，紫外光也可以去抑制伸长。太阳光里边的紫外光其实是分为了UVB、UVA、UVC。UVC都被臭氧层过滤掉了，所以是不能到达地表的，它主要是胁迫。它会造成非常多的胁迫反应，所以我们要保护臭氧层。UVA它的波长非常靠近蓝光，它是用蓝光的眼睛来感受，然后来调控植物发育的。那么这个UVB，它就是我们光信号里面非常特别的一个，就是当它强度比较低的时候，它是非常重要的信号，可以调控植物发育的过程。当它特别强的时候，它就变成一个胁迫反应了。大家在日常生活中知道这个防晒指数SPF，对吧？这个其实就是防护UVB的能力。因为UVB也会把我们人晒伤晒红，对吧？我们是用防晒的伞或者是防晒霜来防晒的，植物怎么防晒呢？植物自己可以产生防晒霜，所以它非常的聪明。它会产生非常多的次生代谢物，比如说花青素，还有就是黄酮类的次生代谢物等等，然后来保护它不被晒伤。 所以，大家可以看我们人要自己擦防晒霜。对吧？植物它自己就可以产生防晒霜。紫外光UVB是怎么样被植物感受的呢？是靠它的受体UVR8。因为UVR8最早的时候也是靠遗传筛选获得的，怎么筛选呢？就是筛选对紫外胁迫特别敏感的这些突变体。这个突变体克隆了之后就找到了紫外光的受体——UVR8。后来又发现 UVR8，它不光参与了紫外胁迫的响应，它还参与了紫外的信号传递，因为它会介导紫外光抑制伸长。这个紫外光受体——UVR8的突变体，它在紫外光下依然会长得很高，就是它被抑制伸长的过程没有了。其实紫外光抑制伸长，大家在日常生活中是有很多的感受的。如果喜欢爬山的同志肯定会知道，在山顶同一种植物，它会比山脚下的长得更矮。如果你去过高原的话，你会发现高原上很多植物都长得很矮。为什么呢？其中一个原因就是因为紫外线非常强，它抑制了植物伸长的过程。这个紫外光的受体——UVR8，它可以介导非常多的生理反应。它在被紫外激活之后，就会从二聚体变成单体，单体的UVR8就会激活基因表达，然后调控整个生理的反应。 后来在线虫里边也找到了紫外光的受体。它是什么呢？它是味觉受体的同源蛋白，是一个膜蛋白。那怎么筛选的呢？线虫很多是生活在土壤里的，它会躲避紫外光。紫外光来了之后，它就会四散逃跑。所以这个筛选的时候很有趣，就是在培养皿上培养线虫，然后我给它照紫外，然后这个线虫就四散逃跑了。然后就去筛选那些不知道逃跑的线虫，然后克隆了之后发现都是味觉受体的同源蛋白。它和植物的 UVR8没有任何的同源性，它们有相似的地方。是什么呢？它们都是用色氨酸来吸收紫外，然后改变自己的结构，把信号传递下去的。 那么这个UVR8被发现之后，就发现它有非常多的功能。它可以介导紫外光来抑制伸长，还可以让植物产生防晒霜。当然还有就是可以去调控生物钟，调控温度的响应，包括调控气孔的开闭。它有这么多的功能，它怎么样传递信号呢？之前就发现，这个UVR8的受体有一个非常有趣的现象，有一个特点就是你照了紫外之后，它就会从细胞质里到细胞核里去，它会在细胞核里富集。它到细胞核里去干什么呢？然后我们实验室就发现，它到细胞核里去找转录因子，它结合转录因子之后就可以去调控转录因子，结合DNA的能力，这样的话就可以去调控下游的基因表达，从而来调控这个伸长的过程了。我们实验室就找到了一系列的转录因子，都可以去和这个紫外光的受体结合。所以说，调控转录是光受体最快的来响应环境，调控基因表达的一个方式。 讲到这儿就有新的问题来了。植物见到红光，见到蓝光，见到紫外光都会停下来。都是让它停下的信号。过去我们对于光调控植物发育的一个概念，就是植物见到光之后，伸长会受到抑制。真的是所有的光都抑制伸长吗？那么有没有让它加速的信号，让它往前进的信号呢？然后，植物需要绿光吗？大家都知道，我们很喜欢看植物，对吧？因为它有非常令我们愉悦的绿色。为什么植物是绿色的？就是因为它有非常多的叶绿素，这个叶绿素它可以吸收红光，吸收蓝光，然后用它们进行光合作用。但是它把绿光反射掉了，所以我们就看到了绿色的植物，它是不是真的把所有的绿光都反射和折射了，完全不吸收呢？绿光到底有没有用呢？所以我们实验室就开始去研究到底植物能不能吸收绿光。 我们和物理学家合作，然后设计了这个积分球之后，然后就发现不同绿色的绿色的植物都可以吸收绿光。大家可以看它折射和反射的绿光非常多，有50%，但是不是100%。它依然可以有50%的绿光是被植物吸收了，所以植物是可以吸收绿光的。 那么它吸收绿光之后干什么呢？为什么这么多年没有人去研究绿光？很重要的一个原因就是早年有科学家认为说，绿光和蓝光一样也是去抑制伸长的。而且绿光也是用蓝光的眼睛，用蓝光的受体——隐花素然后来传递信号的，所以后来就没有人做了。我们当时就把市面上的绿光的LED拿来之后就去测它的波谱。然后就看到非常有意思，市面上绿光的LED其实不是纯绿光。它里面是有蓝光的，有450纳米处的蓝光。蓝光在调控植物发育里有非常强的功能，非常弱的蓝光就可以调控植物发育了。所以当时看到这个之后，我们觉得过去的认为绿光和蓝光一样，很有可能就是因为你用的光源不纯。你里边有蓝光，所以你看到的是蓝光的现象。 所以我们实验室和物理学家合作，然后我们就通过使用滤光片，然后就获得了纯绿光，就是我们把蓝光完全过滤掉了。然后这个时候我们就再去看绿光对植物的伸长是不是有影响。大家来看非常有意思。如果我们不用滤光片的话，确实随着你绿光强度的增加，植物就会越长越矮，它也是抑制伸长的。但是当我们把这个蓝光过滤掉之后，用这个纯绿光的话，大家可以看，植物越长越长了。随着这个绿光增强，它会越长越长，比在黑暗里边还长。所以我们就知道，绿光是有独特的功能的，它可以促进植物的伸长。那么你过去看到的，绿光抑制伸长是因为里边有蓝光的影响。 后面我们还看到了，绿光它怎么样促进伸长呢？是因为它可以促进细胞的伸长。大家可以看，这个在绿光条件下，这个植物的细胞就会长得更长，绿光去促进伸长。是不是因为在绿光条件下，植物还是可以进行一些光合作用，所以它有更多的能量，所以就可以长得更高了呢？为了回答这个问题，首先我们就给这个植物加糖，给它更多的能量。然后我们就发现，无论你加不加糖，在绿光下这个植物都会长得更长，所以不是因为能量的原因。我们也用了一个色素的突变体，这个突变体植物完全是白化的。它是一个白色的植物，完全没有色素，所以它不能进行光合作用。然后我们看到这个白化的植物，它在绿光下依然会长得更长，所以我们就知道，绿光它确实可以作为信号来调控植物的发育，不是因为绿光去进行了光合作用。 是不是所有的植物都能响应绿光呢？然后我们就去试了很多种不同的植物，我们看了大豆，然后看了小麦，看了水稻，也看了藜麦、高粱、玉米，然后我们就看到我们检测过的所有的植物在绿光下都会长得更高。所以说，绿光去促进植物伸长在植物里边是非常保守的存在的。那么这个时候就非常有意思，就是过去我们认为，植物见到红光就会停下来，见到蓝光和紫外光也会停下来，那现在我们就补上了这个空缺。就是，绿光对植物也有功能，植物见到绿光之后不是要停下来。它是一个告诉植物要努力伸长的信号。 绿光的眼睛是什么呢？这个就是我们后面要去研究的内容了。 当然还有就是，为什么绿光要去促进伸长呢？我们认为是因为植物被遮挡之后，它这个时候就获得了比较多的绿光。它就知道说自己被别人遮住了，被别人遮住了怎么办呀？我要努力伸长，突破它的遮挡。对吧？好，谢谢大家！ |
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