植物的呈色机理1 植物呈色机理研究 植物色素与植物呈色的关系 高等植物叶片中主要含有三大类色素，即类黄酮类色素（又称花色素苷）、类胡萝卜素类及叶绿素类。其中，类黄酮类类黄酮化合物广泛存在于植物花瓣、叶片果实、根茎中。类黄酮化合物按分子组成特征可分为2类。一类是花青素色素，花青素类色素是赋予植物花瓣和叶片绚丽多彩颜色的主要组成色素，其色谱由橙红色到蓝紫色，十分丰富，2-苯基苯并喃为花青类色素的基元。目前已知自然界存在的天然花青素有20多种，常见的主要有天竺葵素、矢车菊素、芍药色素、飞燕草素、3-甲花翠素、锦葵色素等6种。自然状态下游离的花青素极少见，主要以花色形式存在而且多数是基化花色。另一类是花黄素类色素，也称黄酮化合物，具有2-苯基苯并喃酮的结构。植物中花黄素种类、数量都比花青素多得多，是潜在的植物色素来源。类胡萝卜素类包括胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色，后者呈黄色。类胡萝卜素能将吸收的光能传递给叶绿素a，是光合作用不可少的光合色素。植物的类胡萝卜素存在于各种黄色质体或有色质体内；如秋季的黄叶，黄色花卉，黄色和红色的果实和黄色块根。高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种，叶绿素不很稳定，光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。 叶片呈色主要是由叶片或者叶片的某些部位中叶绿素类、类胡萝卜素类、花青素类、类黄酮类和单宁类等色素的含量及其比例决定。纯绿色植物的叶片含有叶绿素的量多，使类胡萝卜素的黄色无法显现出来，所以呈现绿色；红枫、紫荆等红色、桃色、紫红色等与叶中含有花青素类色素有关。花色素苷是彩叶植物主要的色素之一，也是彩叶植物研究和关注的重点。花色素苷是花色素与糖组成的，是植物一大类次生代谢产物，主要分布于植物表皮细胞的液泡中。一般认为，秋季叶色转变过程中，花色素苷是使叶片变红的主要物质基础。花色素苷的变化受pH值、温度、氧化还原物质、酶等多种因素的影响（庞志中，2000）。前人的研究结果（何奕昆等，1995；翁才浩等，1990）表明花色素苷的累积受叶片细胞液pH值、可溶性糖质量分数的影响，细胞液pH值逐渐降低，可溶性糖质量分数增加对花色素苷相对值的累积有明显促进作用。 外界环境与植物呈色的关系 植物体内色素相对含量会随自然环境的改变而改变，直接影响到植物的色彩。北方栽植的金叶红润木就是典型的例子，夏季叶色浓绿，到了秋季叶片则呈现极为鲜艳夺目的红色。环境因素主要是光照温度水分以及土壤条件等的变化会影响叶绿素的正常合成，引起永久或暂时的叶片变色反应。温度可以显著影响叶片中花色素苷和叶绿素的含量。Deal指出红叶鸡爪槭从美国北部移植到南部叶片褪色的原因是南方地区较高的夜温所致。较高的夜温，呼吸作用加强，致使糖分不能积累，花色素苷也被消耗，造成叶色褪失（Deal，1990）。而刘厚成（2003）在芥蓝上的研究表明，夏季高温是导致芥蓝花色素苷积累的主要原因。高温处理12h，花生幼苗的叶绿素含量下降50.64%（宰学明等，2007）。光照是影响彩叶植物叶色变化重要的环境因素，光照包括光强和光质。光强方面的研究主要是考虑到彩叶植物在园林建设中如何配植才能发挥其最佳的色彩。紫叶矮樱、紫叶小檗等必须在全光照下才能发挥其彩叶的最佳色彩（张启翔等，1998）。彩叶秋海棠的叶色在遮阴处呈暗绿色，在全光下则呈红褐色（Smith等，1990）。光质对叶色也有一定的影响。Withrow等首次报道了红光能促进菜豆中叶绿素的合成；Lichtentahaler等报道红光下生长的植物比蓝光下生长的积累叶绿素多（安田齐，1989）。史宝胜（2007）对不同光照下紫叶李的叶色发育进行了研究，结果表明，遮光处理，紫叶李的叶片呈现绿色；然后进行不同时间的光照处理，随光照时间的延长，叶绿素的含量先升高再降低，而花青苷、类黄酮、多酚成急剧增加的趋势，最后叶片变成鲜艳的紫红色。光照是影响花青苷合成的最重要的外部因子，合成花青苷的4个关键酶，PAL、CHS、DFR、UFGT都是光调节酶，都以光敏色素为受体（Ju等，1995）。 另外，土壤含水量的变化也会影响植物的生长及发育，影响到色素的合成。干旱胁迫下，黄栌的叶片中的叶绿素含量随胁迫程度的加剧和时间的延长，呈上升趋势（孔艳菊等，2006）。而曹晶的研究表明，干旱胁迫能使红叶石楠叶片中的叶绿素含量下降，花青苷的含量升高（曹晶等，2007）。 2 植物对高温、强光胁迫的相应机理的研究 高温、强光对植物生长的影响 高温是影响植物的生理生态过程的主要因素之一，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子，所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成，破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性，膜上离子载体的种类和作用发生改变，从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏（陈志刚等，2003；梁建生等，1998）。高温对细胞膜的伤害的另一种表现是膜脂过氧化，植物在高温下产生的超氧自由基、单线态氧、过氧化物自由基和羟基自由基等活性氧，对生化分子和膜具有巨大的潜在毒性（Chaitanya等，2001；Gulen等，2004；Sharkey等，2005；Scanlios等，1993）。高温会使豇豆幼苗体内的抗氧化酶活性受到抑制，体内自由基浓度提高，膜脂过氧化程度加剧（田婷婷等，2008）。 植物叶片和根系是对高温热害非常敏感的器官（梁建生等，1998；徐筱昌等，1994）。而两者又是植物各项生理活动的主要功能器官，高温引起了相关功能器官的变化，进而影响了植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水分和矿质元素的吸收等生理活动。叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿素是其中最重要的细胞器。光合作用对温度变化非常敏感，其最敏感的部位是光系统Ⅱ。高温胁迫可诱导光系统Ⅱ活性中心转化为无活性中心（温晓刚等，1996），叶绿体的结构发生改变（朱经春等，1998），引起叶绿素的降解，造成CO2溶解度、Rubisco酶对CO2的亲和力和光合系统中关键组分热稳定性的降低（Griffin等，2004），以及气孔导度降低影响植物的碳同化（Hamerlynck等，1996）， 强光会引起植物叶片发生光抑制或光氧化而使其光合效率降低，在没有其他胁迫因素时，光抑制至少可使光合生产力降低10%（Ogren等，1992）。自然条件下高温胁迫往往伴随着强光。多数研究表明高温和强光常引起果实日烧。Chrader等（2003）提出大田果实日烧的形成分需光与不需光两种，不需日光照射引起的果实日烧称为热日烧或坏死性日烧，果面温度一般达（52±1）℃才发生，需日光照射的日烧是大田中最常见的一种，果温在46~49℃便发生。高温和强光都在一定程度上限制着植物的正常生长。 高温、强光对植物荧光参数的影响 植物叶片的光合机构只在有限的光强范围内有最大的光能利用率，当植物吸收的光能超过光合作用所能利用的量时，就会造成光合功能降低，如果吸收的过剩光能不能及时有效地排散，就会造成光合机构的破坏。叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，反映了植物“内在性”的特点，被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。现常用于分析叶绿素荧光参数的技术称叶绿素荧光动力学技术，其在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，该技术被称为研究植物光合功能的快速、无损伤探针，已逐渐在环境胁迫对植物光合作用影响研究方面得到应用。部分叶绿素荧光动力学参数的定义：Fo是指固定荧光，初始荧光。也称基础荧光，0水平荧光，是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。Fo的大小取决于PSII天线色素内的最初光子密度、天线色素之间以及天线色素到PSII反应中心的激发能传递的有关结构状态，非光化学能量耗散可以使Fo降低，而光下光合机构遭到破坏Fo值会升高（Zhang，1996）。Fm指最大荧光产量，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。可反映经过PSⅡ的电子传递情况。通常叶片经暗适应20min后测得。Fm/Fo反映经过PSⅡ的电子传递情况。Fv=Fm-Fo为可变荧光，反映了QA的还原情况。Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ反应中心内禀光能转换效率或称最大PSⅡ的光能转换效率，叶暗适应20min后测得，非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降。一般来说，Fv/Fm下降是植物叶片发生光抑制的重要特征（Dodd等，1998；Krause等，1991）。Fv’/Fm’是PSⅡ有效光化学量子产量，反映开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。 孙艳等（2005）指出高温胁迫会导致黄瓜叶片Fv/Fm和φPSII降低，也就是说高温会诱导黄瓜叶片的光合作用发生光抑制现象。在对豌豆等植物的研究中发现，高温胁迫下导致叶片Fo上升，而PSⅡ反应中心失活是Fo上升的原因（Cao等，1990）。薛建平（2010）指出高温胁迫导致半夏叶片PSⅡ反应中心失活，使Fo上升。高温胁迫能明显降低半夏叶片PSⅡ光合电子传递量子效率ΦPSⅡ，PSⅡ的原初光能转换效率Fv/Fm和叶绿素光化学淬灭系数qP。说明高温胁迫抑制了光合碳代谢的电子供应，PSⅡ已受到高温胁迫的伤害。生长塔河下游自然光下和遮光处理的刚毛柽柳同化枝的Fv/Fm的日变化趋势相似,都有午间降低的现象，随光强的增加，Fv/Fm逐渐降低，16:00时降到最低点，之后随光强的减弱Fv/Fm缓慢回升，这一现象表明生长在塔河下游的刚毛柽柳在中午强光高温情况下发生了明显的光抑制现象，而遮光处理后明显降低了光抑制现象（王燕凌等，2010）。 叶黄素循环 在长期的进化过程中，植物体形成了一系列的适应机制，以利于将强光伤害减少到最低限度。近年来的大量研究表明，除了一些形态上的适应机制外，在光合机构内也存在多种保护其免受强光破坏的生物物理和生物化学机制，从而使植物体在自然界能够灵活地应付各种复杂多变的光照胁迫。概括起来这些保护机制主要有：光合能力的提高、过剩光能的耗散、光呼吸、Mehler反应、循环电子传递、LHCⅡ的磷酸化、反应中心的功能下调、反应中心的修复、活性氧清除系统和类囊体膜的垛叠等（郭连旺等，1996）。光能被捕获以后，主要有三种相互竞争的出路：光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。依赖叶黄素循环的热耗散是保护光合机构在自然条件下免受强光破坏的主要途 所谓叶黄素循环是指叶黄素的3个组分依照光强的改变而相互转化。这种循环存在于类囊体膜上，当出现过剩光能时，含双环氧的紫黄质（V）便会在去环氧酶的催化下，通过中间物质单环氧的环氧玉米黄质（A）转化为去环氧的玉米黄质（Z），因此，叶片中玉米黄质的含量随过剩光能的增加而增加。若光强降低到不再有过剩光能，则反应在环氧化酶的催化下朝相反的方向进行（Demmig-Adams等，1992）。叶黄素循环能够将光合机构中吸入的多余光能以非辐射能耗散出去，从而减轻光抑制对光合机构的破坏。当这种能力被减弱和受阻时，强光将增加光抑制程度。依赖于叶黄素循环的热耗散是茶树光合机构免遭强光破坏的重要途径（韦朝领等，2005）。近年来，许多学者提出叶黄素循环中玉米黄质与非光化学猝灭值（NPQ）之间呈正线性关系（Demmig等，1987）。并进一步发现A和Z含量之和与NPQ之间有更好的线性关系（Johnson等，1993）。而Thiele和Krause（1994）提出Z不能直接猝灭过剩光能，只能通过增大依赖跨类囊体膜的pH的能量耗散起保护作用。一般认为光能的有效耗散同时需要跨类囊体膜的pH梯度和A与Z的存在（董高峰等，1999），但关于Z与能量耗散之间的分子机理还不清楚。目前主要有两种有一定代表性的假说（董高峰等，1999）: （1）直接猝灭机制，这种假说认为Z（或A）和激发态叶绿素（Chl*）之间可以直接进行能量传递，它们之间存在着一个由V→Chla→Z或A的能量转移通道。Chla吸收的过量激发能最终可以通过Z或A直接以热的形式耗散出体外。pH梯度主要是诱导Chla和Z或A构象变化，使两者相互靠近，从而保证能量的顺利传递。（2）间接猝灭机制，该假说认为Z或A并不能和Chla直接进行能量传递，而主要是通过跨类囊体的pH梯度变化，激活VDE活性促使A与Z的产生，Z再与pH梯度一起促使LHCII发生构象变化，从聚光状态转换到耗能状态，形成耗散中心（Gilmore，1997），过量的激发能以热的形式耗散掉。Demmig-Adams等（1995）发现女贞幼叶的Z或（A+Z）/Chl比老叶的高10倍，但NPQ值是一样的。这些结果表明叶黄素循环对过剩能量的耗散是有限的，在某些情况下起热能耗散作用的叶绿体色素不是Z而是叶黄素（lutein，L）。因为缺失L的拟南芥突变体，其NPQ值降低（Pogson等，1998）。 外源化学物质在调控植物耐高温、强光胁迫上的应用 高温强光等非生物逆境往往会造成细胞膜受损、细胞破裂等，还会影响植物细胞内多种酶活性，为了缓解植物在非生物逆境受到的胁迫，提高植物的抗性，已有多人对通过外源物质调节植物的生理活动、提高其抗性做了大量的研究。水杨酸（SA）是一种广泛存在于植物体内的酚类化合物。它含有一个芳香环，带一个羟基，是信号传递分子又是一种内源性的植物激素，对植物的许多生理过程如开花、产热、乙烯合成、呼吸、蒸腾、气孔关闭等起调控作用，也与植物的抗盐性有关，可提高盐胁迫下的植物体内超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，防止丙二醛（MDA）积累，从而缓解盐对植物的伤害。由于植物SA受体蛋白基因与POD基因高度同源，外源SA进入体内能够激活SOD酶，SA也参与植物体内茉莉酸代谢，后者能够提供水分胁迫下花生幼苗SOD、POD和CAT的活性，而SOD和POD主要功能是通过消除盐胁迫诱导产生的细胞内活性氧自由基，抑制膜脂过氧化作用及其产物MDA的积累（李才生等，2010）。目前，已陆续发现SA能提高植物对非生物逆境的抗性，对高温和光氧化胁迫下黄瓜幼苗的伤害具有缓解作用（孙艳等，2006）。另外，孙艳等（2005）研究表明在高温（40℃）胁迫前3d用5mmol·L-1草酸处理黄瓜叶片减小了温胁迫下净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、原初光能转换效率（Fv/Fm）、光合电子传递量子效率（φPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ）的下降幅度，而对气孔导度（Gs）没有影响。草酸处理可提高叶黄素循环库的大小和（A+Z）/（V+A+Z），并使高温胁迫下叶黄素循环库、叶绿素、类胡萝卜素含量的下降幅度和（A+Z）/（V+A+Z）在胁迫后期的下降幅度减小。这说明草酸对高温胁迫下黄瓜叶片光合机构的破坏具有保护作用。另外，宰学明等（2007）研究表明，Ca2+能够稳定高温胁迫下叶肉细胞膜和叶绿体的超微结构。NO也可作为外源物质作用于逆境胁迫下的植物。杨亚军等（2008）指出外源NO能够提高高温强光胁迫下小麦叶片抗氧化酶的活性，降低细胞膜的相对透性，防止离子渗漏，提高渗透调节物质的含量，减轻光抑制，从而提高植株对高温强光的耐受性，显著缓解了高温强光胁迫对小麦生长的抑制（杨亚军等，2008）。曾被作为外源物质作用于逆境胁迫下植物的还有Fe2+溶液，喷施适宜浓度的Fe2+能够在一定程度上调节菊花的花期（崔长海等，2009）。 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