作物-土壤抗旱综述| J EXP BOT：保持联系:土壤-根系水力连续体及其在作物抗旱性中的作用

TONYv8y531fqpp 2023-08-17 发布于河南

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编译：贾蓉

文章信息

原名：Keep in touch: the soil-root hydraulic continuum and its role in drought resistance in crops

译名：保持联系:土壤-根系水力连续体及其在作物抗旱性中的作用

期刊：Journal of Experimental Botany

2022年影响因子：6.9

5年影响因子：8.0

在线发表时间：2023.08.07

通讯作者：L Laplaze

第一单位：DIADE, IRD, CIRAD, Université de Montpellier, Montpellier, France

文章摘要

干旱是全球粮食安全的主要威胁。近年来，根-土界面已成为土体在水分胁迫下产生水力阻力的主要部位。在干旱期间，根部附近的土壤快速干燥是植物面临的主要挑战。植物可以通过塑造根-土界面来适应干旱胁迫。作者回顾了土壤干燥对整个植物水力学的影响，并讨论了植物通过直接或通过与土壤微生物群的互作，改变根际特性以适应干旱的机制。

水分流失主要通过气孔的蒸腾作用发生在叶片中，气孔是气体与大气交换的小孔隙，其打开程度受到植物水分状况的严格调节。蒸腾作用是由气孔腔和大气之间的蒸汽压差驱动的，这最终造成了从叶到根的体积水势增加的梯度。只有当根部的水势比周围土壤的水势更负时，这种水势梯度才会驱使土壤水进入植物内部。

【土壤-根系水力连续体及其对耐旱性的影响】

虽然在种植季节，土壤会在数周内变干，但当土壤的蒸腾需求无法与土壤中的水流相匹配时，根部周围的土壤湿度在几分钟内就会形成毫米级的梯度。植物通过改变地下和地上关键元素的水力传导率，不断适应多变的大气和土壤条件。土壤干燥过程中，土壤根系水力导度的降低是导致气孔关闭的主要原因。

【根系性状有助于维持土壤根系水力连续体】

在玉米生长发育早期，水分吸收主要通过种子根及其侧根进行，随着根系的发育，冠根出现并成为吸收水分的主要贡献者。同样，在大麦和小麦中，冠根比初生根对水分获取的贡献更高。此外，分枝密度和侧根长度也影响根系获取水分的能力。根表面积越大，由于根-土壤的水通量越低，根际水势梯度就会减弱。因此，根系水分吸收在不同根类型之间和沿根类型之间是不均匀的，在冠状根尖区和高度分枝区，干燥土壤中维持根-土水力连续体显得至关重要。

根毛在营养获取中的作用已被充分证明，但它们在水分吸收中的作用仍有争议。根毛较长的大麦植株在干燥土壤中吸水性增加；rth3根毛少玉米突变体与相应的野生型在吸水性方面没有差异；短根毛(如玉米)与长根毛相比，对根系水分吸收的贡献较小。根毛在水分胁迫下的脆弱性(收缩或变形)限制了它们在水分吸收中的潜在作用。最近的证据表明，在干燥的土壤中，长而密的根毛在通过维持根-土水力连续体来缓冲根际基质电位下降方面发挥了主要作用。

除了根毛的形成，根还可以通过释放碳化合物来影响周围土壤的化学和物理特性—根系沉积，包括根渗出和从根释放死细胞。在干旱的影响下，根系沉积发生了数量和质量上的变化，根沉积物可以通过直接改变根际的物理化学性质或间接作为养分来源和土壤微生物的信号来促进对水分胁迫的耐受性。

在根沉积物中，粘液是由根冠活性分泌细胞产生的多糖，约占根渗出物的50%。1.粘液具有较高的保水能力，从而提高了根周围的含水量，并可能减弱干燥过程中土壤导电性的下降。2.黏液可以将土壤颗粒粘在一起，从而稳定土壤团聚体;根尖周围的黏液沉积可能对缓解土壤基质电位下降尤为重要。然而，黏液对保水和导电性的影响因物种而异，并取决于土壤质地：粗质土壤需要较高的黏液浓度来增加土壤含水量。粘液的影响还取决于干燥事件的严重程度和频率：当土壤极度干燥时，粘液会形成一个保护层，防止水分从根部流失到土壤中。

【根与土壤微生物群之间的相互作用有助于形成根际的水力特性】

为了应对干旱，光合作用减少，因此限制了碳的可用性。在这些条件下，根系发育(根系生长、分枝、根毛发育等)和土壤区室(根沉积和与土壤微生物(主要是丛枝菌根真菌)的共生)之间的C分配存在权衡，导致应对水分胁迫的策略不同。水分胁迫引起的土壤水分有效性降低和根系沉积的变化影响了根际微生物群。

土壤微生物群似乎比植物对水分胁迫更有弹性(即其结构受到的影响更小)，而经受过以前水分胁迫的弹性微生物群可能提高植物的恢复能力。土壤微生物在许多方面塑造根际的物理化学特性：1.微生物产生的细胞外聚合物质(EPS)主要由主要参与生物膜形成的多糖组成，像粘液一样，EPS将土壤颗粒结合在一起改变土壤水力特性；2.微生物胞外多糖对根鞘的形成也有促进作用；3. 微生物组也可以改变根结构，例如通过诱导根分支，这也会改变根和根际水力学，因为较大的根表面积减弱了根际水势梯度。然而，根系微生物组的这些影响尚未在水分胁迫的背景下进行研究。

丛枝菌根真菌(AMF)已被证明是树木根系微生物组中最重要的耐旱成分，1.这种效果部分是间接通过改善植物矿物质营养和渗透调节，减少干旱诱导的氧化应激和增加根的水力导电性；2. 菌丝网络将土壤颗粒结合在一起，稳定团聚体，影响土壤孔隙度，并将根系与周围土壤连接起来，限制了水力连续性损失和干燥过程中气隙的形成。然而，AMF对土壤保水和导电性的影响很大程度上取决于土壤的质地。近年来，人们观察到AMF对土壤水分通过真菌菌丝向植物根系转移的直接贡献：在土壤胁迫下，AMF维持了干燥土壤中根系与土壤之间的水力连续性，从而减少了根表面附近土壤基质势的下降，维持了干燥土壤中根系的水分吸收。