【教材拓展】光呼吸和光合作用的途径

 一、光呼吸

    光呼吸是伴随着光合作用发生的吸收O2、放出CO2的过程。它是在光照条件下发生的呼吸作用，故名光呼吸。虽然也吸收O2放出CO2，但不生成ATP反而消耗物质和能量。

 

1.酶——Rubisco酶

    Rubisco酶是一种双功能酶，它既催化CO2的固定（C5+CO2→2C3），进行光合作用，同时又催化C5的加氧反应（C5+O2→C3+C2）进行光呼吸。其催化反应的方向决定于CO2/O2比值。比值增大，CO2的固定反应增强，进行光合作用；比值减小，加氧反应增强，进入光呼吸途径。

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2.光呼吸的场所：叶绿体、过氧化物酶体、线粒体         

3.光呼吸过程C5中碳元素的转移途径：C5→乙醇酸→乙醛酸→甘氨酸→CO2（见图示）

4.二氧化碳的猝发：是指在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳的现象。光合作用停止而光呼吸还在进行造成的。

5.光呼吸的意义：

（1）不利影响：光呼吸消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，农作物产量降低。

（2）有利影响：

常考两点：

产生CO2用于光合作用，减少碳损失；消耗高光强产生过多的NADPH和ATP，保护光合结构。

具体:

①消除乙醇酸对细胞的不利影响

②乙醇酸对细胞有毒害作用，它的产生在代谢中是不可避免的。②氮代谢的补充光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，可为蛋白质合成提供部分原材料。

③防止强光对光合结构的破坏

在强光下，光反应中形成的NADPH和ATP会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O₂^-，O₂^-对光合结构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子，减少O₂^-的形成，从而保护光合结构。

     光呼吸是在长期进化过程中，为了适应高氧低二氧化碳的环境，提高抗逆性而形成的一条代谢途径，具有重要的生理意义。

二、光合作用途径：C4途径和C4植物

玉米、高粱等一些植物在进行光合作用时，在叶肉细胞细胞质基质中首先将CO2在PEP羧化酶的催化下与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)（C4），这种固定CO₂的方式称为C4途径。然后C4被运输到维管束鞘细胞中分解，释放出CO2用于卡尔文循环。像这种首先将CO2固定生成四碳化合物的植物，被称为C4植物。大多数植物在进行光合作用时，CO2首先被固定生成三碳化合物，被称为C3植物。

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1.C4途径中重要的酶：

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PEP羧化酶：存在于叶肉细胞中，活性强、对CO2有很高的亲和力，能将低浓度的CO2浓缩，又称为CO2泵，增加细胞中CO2的浓度。

2.C4植物光合作用发生在哪些细胞中？

光反应：叶肉细胞叶绿体的类囊体薄膜上

暗反应：维管束鞘细胞叶绿体基质中

3.C4植物光合作用中，CO2经过几次固定？受体分别是？

两次固定，底物分别是PEP、C5。

4. C4植物固定CO2的途径有哪些？发生的场所？

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 C4途径：叶肉细胞的细胞质基质

卡尔文循环：维管束鞘细胞叶绿体基质

【疑难解析】C4植物的C4在哪里生成？

叶肉细胞的细胞质基质还是叶绿体基质？

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5.C4植物光合作用较强的原因有哪些？

（1）叶肉细胞中的PEP羧化酶（CO2泵）对CO2有很高的亲和力，能将低浓度的CO2浓缩，从而增加细胞中CO2的浓度，降低光呼吸强度；

（2）强光下，可产生更多的[H]和ATP，以满足C4植物C4途径对ATP的额外需求；

（3）维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。

项目 种类	CO2受体	CO2固定后产物	CO2固定场所	光反应场所	暗反应场所
C3植物	RuBP(C5)	PGA(C3)	叶肉细胞叶绿体	叶肉细胞叶绿体基粒	叶肉细胞叶绿体基粒
C4植物	PEP(C3) RuBP(C5)	PGA(C3) OAA(C4)	叶肉细胞细胞质基质、维管束细胞叶绿体	叶肉细胞叶绿体基粒	维管束细胞叶绿体基质

5.C₃和C₄植物光合途径的比较

①在光反应阶段完全相同。

②C4植物在光合的暗反应先在叶肉细胞中经C4途径将吸收的CO2固定在苹果酸（C4）中，然后C4转移到维管束细胞释放CO2，CO2进入卡尔文循环（C3途径）。

③C3植物C3植物只利用卡尔文循环中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一个CO2被一个五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP）固定后形成两个三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子。

三、光合作用CAM途径（景天酸代谢途径）：

生长在热带干旱地区的植物如仙人掌、多肉等植物，所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径，最早在景天科植物中发现的。具有CAM途径的植物被称为CAM植物。

其过程如下：

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1.夜晚气孔开放，叶肉细胞吸收的CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成草酰乙酸（OAA）；

2.草酰乙酸（OAA）被还原后转变为苹果酸（C4），暂时储存在液泡中；

3.白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质基质中，氧化脱羧生成丙酮酸，放出CO2，CO2参与卡尔文循环，形成淀粉等。

4.夜晚淀粉分解产生的丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。

问题：

1.CAM植物的叶肉细胞，在夜晚进行暗反应生成有机物吗？

没有。夜晚没有光，不能进行光反应，不能为暗反应提供ATP和[H]，只是对CO2进行暂时固定，没有糖的生成。

2.CAM植物中CO2固定的途径有哪些？分别发生的时间？

CAM途径：夜晚

卡尔文循环:白天

3.CAM植物中固定CO2的酶有哪些？

PEP羧化酶；Rubisco酶（卡尔文循环）

4.CAM植物夜晚细胞中的PH为什么会下降？

夜晚细胞固定CO2，生成苹果酸储存在液泡中

5.比较C4、CAM途径

相同点：都对CO2进行了两次固定，固定的酶相同

不同点：C4植物两次固定CO2是空间上错开；CAM植物两次固定CO2是时间上错开。都是与生存环境相适应的结果

最后，归纳总结三种光合作用途径：

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