第六章 生物氧化第一节 概 述 物质在生物体内氧化分解的代谢过程称为生物氧化。一、生物氧化的概念：糖脂肪蛋白质CO2、H
2OO2能量40%ATP热能 二、 生物氧化的方式 1、加 氧
方式 2、脱 氢 3、失电子
反应过程遵循氧化还原反应的一般规律。三、生物氧化的特点1、在细胞内温和的水环境中进行。2、酶促反应过程，可调
节。3、能量逐步释放，约40%合成ATP。4、进行广泛的加水脱氢反应。5、有机酸的脱羧反应生成CO2。四、生物氧化的酶类酶类1、氧
化酶类2、需氧脱氢酶类3、不需氧脱氢酶类（一）氧化酶 凡能激活氧的酶称为氧化酶，其产物为H2O。AH2+1/2O2A+H2O
氧化酶主要有细胞色素氧化酶4、加氧酶5、过氧化物酶（二）需氧脱氢酶此类酶以FAD或FMN为辅酶，其产物是H2O2。AHFADH2O
2AFADH2O2主要有胺氧化酶和黄嘌呤氧化酶（三）不需氧脱氢酶此类酶以NAD+、NADP+、FAD、FMN为辅酶。乳酸丙酮酸NA
D+NADH+H+主要是各种脱氢酶，如乳酸脱氢酶等。第二节 线粒体氧化体系(呼吸链) 一、呼吸链（一）呼吸链的概念
线粒体内膜上由递氢体和递电子体按一定的顺序排列组成的氧化还原反应体系，将物质氧化脱下成对的氢逐步传递，最终与氧结合生成水。由于
此反应与细胞呼吸有关，故称之为呼吸链，又称电子传递链。 呼吸链的组成成份（二）呼吸链的组成成份4、CoQ(泛醌） 3
、铁硫蛋白2、FAD、FMN1、NAD+ 5、细胞色素人体呼吸链复合体的组成细胞色素c 1 血红素c Cyt c1， C
yt a胞液侧 基质侧 各复合体在线粒体内膜中的位置线粒体内膜NADH-泛醌还原酶作 用: 将NADH+H+中的电子传递给泛
醌电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。1、复合
体Ⅰ 作用：可逆性传递一个氢原子和一个电子(1) NAD+和NADP+的结构及作用
(2) FMN和FAD的结构及作用 作用：N1,N10可逆性传递
二个氢原子。(3)铁硫蛋白的结构及作用
作用：Fe+2 ? Fe+3 + eˉ可逆性的传递电子 ? 表示无机硫fe4S4的结构(4)辅酶
Q（CoQ）作用：可逆性传递2个电子和2个质子， 在生物氧化中是一种递氢体琥珀酸-泛醌还原酶作
用: 将电子从琥珀酸传递到泛醌。电子传递：琥珀酸→FAD→Fe-S →CoQ复合体Ⅱ没有H+泵的功能。 2、复合体Ⅱ3、复
合体Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶作 用: 将电子从泛醌传递给细胞色素c电子传递：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →F
e-S →Cytc1→Cytc每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧，复合体Ⅲ有质子泵功能。结构和吸收光的不同将细胞色素
分成三大类:细胞色素cytacytbcytcaa3b562(H)b566(L)C1C作用: 可逆性的传递电子Fe+2 ? Fe+3
+ eˉ细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类
。细胞色素C氧化酶作 用: 将电子从细胞色素C传递给氧电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→(Cyt a3–CuB)→O
2Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。 4、复合体Ⅳ每传递2个电子可将2个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧，复合体Ⅳ
有质子泵功能。(三)呼吸链的排列顺序 呼吸链中各组分的排列顺序是经过一系列的实验结果确定的。 ① 标准氧化还原电位
，由低到高。 ② 拆开和重组。 ③ 特异抑制剂阻断。 ④ 还原状态缓慢给氧，观察各组分被氧化的顺序。
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位1、NADH氧化呼吸链:NADH →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ→Cyt
c →复合体Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸链:琥珀酸 →复合体Ⅱ →CoQ →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链二、氧化磷酸化ATP生成方式底物水平磷酸化氧 化 磷 酸 化（一）氧化磷酸化的概念: 代谢物脱下
成对的氢经呼吸链传递生成水的过程，逐步释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种氧化偶联磷酸化的过程称为氧化磷酸化，它是高等生物生成A
TP的主要方式。 (1) P / O比值：氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即合成ATP的
克分子数。 (二)氧化磷酸化偶联部位（ATP生成部位）ATPATPATP(2)电子传递链自由能变化 氧化磷酸化偶联部位
复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ (1)化学渗透假说 ： 氢经呼吸链传递时，质子被从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜
内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 （三）氧化磷酸化的机理胞液侧 基质侧 化学渗透
假说详细示意图 ATP合酶结构模式图基质侧胞液侧线粒体内膜（2）ATP合成酶（复合体Ⅴ）当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间
回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制三、线粒体外NADH的氧化 胞浆中NADH必须经
一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有：苹果酸-天冬氨酸穿梭（肝、心肌）α-磷酸甘油穿
梭（脑、骨骼肌）NADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 胞液 线粒体内膜 基质
（一） 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制（肝、心肌） NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体
外膜膜间隙 线粒体 基质（二）α-磷酸甘油穿梭机制（脑、骨骼肌） 四、影响氧化磷酸化的因素影响因素ADP的调节作用甲状腺素
的作用线粒体DNA突变抑制剂的影响（一）ADP/ATP调节作用氧化磷酸化NADH＋H＋＋1/2 02H2O＋NAD＋ADP＋PiA
TPADP↑氧化磷酸化加速。 ATP↑氧化磷酸化减速。三羧酸循环(-)(+) （1）激活Na+ K+-ATP酶，促进ATP分解成
ADP。（二）甲状腺素的作用 （2）促进解偶联蛋白基因表达。 （三）抑制剂的作用 2、氧化磷酸化抑制剂 1、呼吸链抑制剂3、解偶
联剂1、呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些电子传递部位，主要有鱼藤酮、粉蝶霉素A、异成巴比妥、抗霉素A、二硫基丙醇，
CO、CN-、 H2S 、 N-3 。3、解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离，主要有二硝基苯酚和解偶联蛋白。2、
氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化有抑制作用。 如：寡霉素鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥 ×抗霉素A
二巯基丙醇 ×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点2、氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂的影响ATP ADP
氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P 机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢)电能(生物电)热能
(维持体温)五、ATP生成、储存、利用的概况磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量储存的一种形式。磷酸肌酸的生成几种常见的高能化合物通 式
举 例释放能量 pH7.0，25℃ KJ/mol(kcal/mol)磷酸肌酸磷酸烯醇式丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoAATP,GTP,
UTP,CTP-43.9(-10.5)-61.9(-14.8)-41.8(-10.1)-31.4(-7.5)-30.5(-7.3)
CO2的生成:人体的CO2来自有机酸的脱羧反应。（一）α-单純脱羧R-CHNH2-COOH R-CH2NH2 +
CO2（二）α-氧化脱羧 CH3-CO-COOH+HSCoA CH3CO~SCoA + CO2脱羧方式α-单
純脱羧α-氧化脱羧β-单純脱羧β-氧化脱羧NAD+NADH+H+（三） β-单純脱羧CH2-COOH CO-COO
HCH3COCOOH + CO2草酰乙酸丙酮酸（四）β-氧化脱羧CH2-COOHCHOH-COOH苹果酸CH3COCOOH + CO2丙酮酸NAD+NADH+H+第三节非线粒体氧化体系（自学） 思考题1、名词解释：生物氧化，底物水平磷酸化，氧化磷 酸化， P/O比值。2、何谓呼吸链？有哪些组分构成？3、试述NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链中各 传递体的排列顺序。4、试述体内ATP如何生成？5、试述线粒体外NADH如何氧化？ |
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