|
各位老师，大家好！我是中国农业科学院作物科学研究所陈明，今天代表一麦众承第19小组（金色麦穗香）值日，本组组长为李瑞国老师，成员有高国良、陈贵菊、黄玲、曹智午、刘志连、周永斌、陈明、庄洪生、杨长刚、张宾、张文英、杨林昌、耿爱民、武棒棒、程威、宋元瑞、王冬至、谢彦周、汪建来、赵虹、胡洋山、王世苗等老师。感谢“一麦众承”为大家提供了交流和学习的平台，非常感谢陈红敏老师的无私付出，很荣幸能够加入“一麦众承”这个优秀的群体，每日从中受益良多。
我目前在作科所小麦抗逆分子育种课题组从事小麦抗逆分子育种工作。由于我不是从事小麦常规育种工作，所以只能结合我的工作内容对最近小麦抗旱生物育种研究现状进行一下简述，不足之处，敬请批评指正。谢谢！ 摘要
随着全球气候变化和不可预测的天气条件，小麦生产面临着日益严峻的旱灾挑战。为了提高小麦的抗旱能力，许多研究机构和科学家致力于探索和应用生物育种方法来改善小麦的生长性状。本文综述了目前国际上关于小麦抗旱生物育种研究的最新进展和发展趋势，包括已克隆重要抗旱基因或位点、改良小麦性状的生物育种方法、已创制的抗旱生物育种产品以及中国小麦抗旱生物育种研究现状。
关键词：小麦、抗旱性、生物育种、基因、转基因、分子标记、中国
1 引言
1.1 小麦生产面临的旱灾挑战
全球气候变化和不可预测的天气条件给小麦生产带来了日益严峻的旱灾挑战。据统计，每年因旱灾导致的全球小麦产量损失约占总产量的10%以上，受影响的农田面积超过数百万公顷。这对于农民的收入和全球粮食安全产生了巨大的影响。
1.2 生物育种在小麦抗旱研究中的应用
生物育种成为提高小麦抗旱能力的重要手段。通过应用现代生物技术和遗传学方法，科学家们致力于探索和应用生物育种技术来改善小麦的生长性状，提高其适应干旱条件的能力。通过改良小麦的根系结构、水分利用效率以及调控抗旱相关基因表达等途径，生物育种可以增强小麦的抗旱能力，减轻旱灾带来的损失。
2 已克隆的小麦重要抗旱基因或位点
2.1 抗旱相关基因的发现和克隆
小麦的抗旱性状与多个基因的功能有关。通过基因克隆和功能验证等方法，研究人员成功地鉴定和克隆了多个重要的小麦抗旱基因。其中包括：TaDREB1A基因，编码DREB类转录因子，参与小麦在干旱胁迫下的多个下游抗旱相关基因的表达调控；TaSnRK2.4基因，编码蛋白激酶基因，参与ABA信号途径；TaNAC4基因，编码NAC类转录因子基因，参与抗旱途径的调控，提高小麦的耐旱性；TaWRKY33基因，编码WRKY类转录因子基因，调节小麦的抗旱途径，增加干旱条件下的生存能力；TaLEA基因家族：编码胚胎发育晚期丰富蛋白，参与细胞保护，提高小麦的耐旱性；TaABF基因家族，编码ABF类抗旱转录因子，参与ABA信号途径，调控小麦干旱响应机制。
2.2 抗旱位点的鉴定和利用
除了克隆抗旱相关基因外，研究人员还通过遗传学和分子标记技术等方法鉴定了一些重要的抗旱相关位点，并尝试将其应用于小麦的分子育种中。其中包括：QPhs.ocs-6A，位于小麦第6A染色体上，参与根系发育和水分利用效率，提高小麦对干旱的适应能力；QPhs.ocs-3B，位于小麦第3B染色体上，调控灌浆期的水分利用效率，增加小麦的耐旱性；QPhs.pseru-1D，位于小麦第1D染色体上，影响籽粒大小和产量，同时提高小麦的抗旱能力；QPhs.pseru-2D，位于小麦第2D染色体上，与灌浆期的水分调节相关，增强小麦的耐旱性；QPhs.pseru-3B，位于小麦第3B染色体上，参与碳水化合物代谢和水分调节；QPhs.pseru-7D，位于小麦第7D染色体上，参与根系生长和干旱信号传导；PHS1位点，位于小麦第2B染色体上，调控种子休眠期和发芽时间，影响小麦在干旱环境下的生存能力；PHS3位点，位于小麦第3A染色体上，参与水分调节和根系生长，提高小麦的耐旱性；PHS4位点，位于小麦第4B染色体上，与根系形态和水分吸收相关，增加小麦对干旱的适应能力；PHS6位点，位于小麦第6D染色体上，调控气孔开闭和水分蒸腾。
这些已克隆的小麦抗旱基因和已鉴定的抗旱位点为小麦的抗旱育种提供了重要的资源。通过深入研究这些基因和位点的功能，我们可以更好地了解小麦的抗旱机制，并利用其指导小麦品种的改良。随着对小麦抗旱基因和位点的进一步研究，我们有望提高小麦的抗旱能力。
3 改良小麦性状的生物育种方法
3.1 分子标记辅助选择在小麦抗旱育种中的应用
分子标记辅助选择是一种基于DNA序列变异作为标记辅助筛选的育种技术。分子标记辅助选择可以加快育种进程并提高选育效率。在小麦抗旱育种中，分子标记辅助选择被广泛应用于鉴定和筛选具有抗旱性状的个体。以SNP（单核苷酸多态性）为代表的分子标记已经在小麦抗旱性状相关基因的定位和克隆中发挥了重要作用。通过SNP标记的关联分析，研究人员可以迅速鉴定与抗旱性状相关的基因或位点。例如，利用SNP标记分析技术，在小麦中成功鉴定了与抗旱性状密切相关的QTL（数量性状位点），如根系发育、水分利用效率等方面的QTL。除了SNP标记，SSR（简单序列重复）标记、AFLP（扩增片段长度多态性）标记和RAPD（随机扩增多态性DNA）标记等也被广泛应用于小麦抗旱育种中。这些分子标记可以用于鉴定和选择与抗旱性状相关的基因或位点，从而提高小麦的抗旱能力。
3.2 全基因组选择技术的发展与应用
全基因组选择（Genomic Selection，GS）是一种利用全基因组信息进行选择育种的方法。它基于大规模的分子标记数据和全基因组重测序数据，通过建立预测模型来预测个体的表型值，并选择具有良好表型的个体作为育种材料。在小麦抗旱育种中，全基因组选择技术为选育具有抗旱性状的优良品种提供了新的途径。通过收集大规模的分子标记和表型数据，利用机器学习和统计方法构建预测模型，可以快速准确地预测一个个体的抗旱性状。这样，育种人员可以针对抗旱性状选择最佳的个体进行进一步繁殖，从而获得更抗旱的品种。
3.3 转基因育种策略及其在小麦抗旱中的潜力
转基因育种是通过基因工程技术向植物中导入外源基因以改变其性状的方法。在小麦抗旱育种中，转基因育种策略被认为是提高抗旱性的一种潜在途径。目前，已经有一些转基因小麦品种显示出良好的抗旱性状。例如，转BPMI基因的小麦表现出更好的胁迫适应能力和干旱耐受性。转RD29A基因的小麦在干旱条件下表现出更高的耐受性，并具有较高的产量和品质。转化大豆GmDREB3基因的小麦在田间干旱条件下也表现显著的抗旱节水特性。然而，转基因育种在小麦中的应用仍面临着一些挑战，如安全性、环境影响等。因此，在进行转基因育种时需要进行严格的风险评估，并遵守相关的法规和政策。
3.4 基因组编辑技术的前景与挑战
基因组编辑技术是一种新兴的生物育种方法，包括CRISPR-Cas9系统和TALENs等。通过这些技术，可以直接对基因组进行精确的编辑和修饰，以实现特定性状的改变。在小麦抗旱育种中，基因组编辑技术具有广阔的应用前景。使用基因组编辑技术，研究人员可以直接修改小麦基因组中与抗旱性状相关的基因或位点，从而实现改良小麦抗旱性状的目标。例如，通过编辑ABA信号通路相关的基因，可以提高小麦的干旱适应能力。然而，基因组编辑技术在小麦中的应用仍面临一些挑战。其中之一是技术的精确性和效率，尤其是对于复杂的多基因性状。此外，基因组编辑技术的监管和伦理问题也需要进一步解决。
3.5 单倍体技术在小麦抗旱育种中的应用
单倍体技术是一种通过诱导小麦花粉发育过程中的染色体加倍，获得无育性的小麦植株的方法。这些无育性植株可以用于进行快速的基因组分析和功能研究。在小麦抗旱育种中，单倍体技术被广泛应用于加速抗旱相关基因的鉴定和功能验证。通过诱导小麦花粉发育过程中的染色体加倍，可以获得大量的败育性小麦植株，并通过遗传和分子分析等方法鉴定与抗旱性状相关的基因或位点。通过单倍体技术，研究人员已经成功鉴定和克隆了许多与小麦抗旱性状相关的基因。例如，利用单倍体技术，研究人员鉴定和克隆了在干旱条件下表现出耐受性较好的基因。然而，单倍体技术在小麦抗旱育种中的应用仍面临一些挑战，如技术的稳定性和效率。此外，单倍体植株的败育性也对后续育种工作带来一定的限制。
通过上述生物育种方法的应用，小麦的抗旱能力有望得到显著提高。这些方法的不断发展和创新将为小麦抗旱育种提供更多可能性，为解决全球旱灾挑战提供重要支持。
4 已创制的抗旱生物育种产品
4.1抗旱性强的小麦品种推广与应用
可以通过传统育种创制抗旱性强的小麦品种。下面将介绍两个具体的例子，展示抗旱小麦品种的推广和应用情况。
例子1：贝尔瑞亚 (Beleia) 抗旱小麦品种。贝尔瑞亚是一种抗旱性强的小麦品种，由国际农业研究中心（International Center for Agricultural Research，简称ICARDA）开发。该品种经过长期育种改良，在干旱环境下具有较高的耐旱能力和稳定的产量表现。贝尔瑞亚小麦以其较长和深入的根系结构而闻名，这使得它能更好地吸收土壤中的水分和养分。该品种在干旱地区的广泛种植已经取得了显著的成功。例如，在中东地区的干旱地带，贝尔瑞亚小麦品种被大规模种植，有效提高了作物的产量和质量，改善了当地农民的收入水平。
例子2：HYT333 抗旱小麦品种。HYT333是一种抗旱性强的小麦品种，由塞内加尔国家农业研究所（National Agricultural Research Institute of Senegal）开发。该品种在西非地区大量种植，以应对该地区干旱频发的气候条件。HYT333小麦品种具有较长的根系和更高的水分利用效率，因此能够在干旱环境下保持较高的产量和质量。在实际生产中，HYT333小麦品种已经在塞内加尔等国家广泛推广和应用，取得了显著的经济和社会效益。
通过以上两个例子，可以看出抗旱小麦品种在不同地区的广泛推广和应用。这些抗旱小麦品种在干旱条件下表现出良好的适应性和稳定的产量，为农民提供了解决干旱灾害的可行方案。然而，要实现全球范围内的抗旱小麦种植规模化，还需要进一步加强国际合作与经验共享，以推动抗旱小麦品种的研发和推广。
4.2 抗旱转基因小麦品种的研发和商业化进展
除了传统育种方法外，转基因技术也在小麦抗旱育种中发挥着重要作用。下面将介绍两个具体的例子，展示抗旱转基因小麦品种的研发和商业化进展。
例子1：抗旱转基因小麦 'DroughtGuard' 。'DroughtGuard' 是由美国一家生物科技公司开发的抗旱转基因小麦品种。该品种通过引入与抗旱相关的基因，增强了小麦的抗旱能力。这些基因使小麦能够更好地调节水分利用、增加抗氧化能力以及减轻干旱引起的胁迫。经过多年的试验和验证，'DroughtGuard'小麦品种在干旱地区表现出较好的抗旱效果，能够在少量降水条件下保持较高的产量和品质。该品种已经完成商业化进程，并在一些干旱地区得到推广和应用。
例子2：抗旱转基因小麦 'DRO1' 。'DRO1' 是日本植物科学研究所（RIKEN）团队开发的抗旱转基因小麦品种。该品种通过增加 'DRO1' 基因的表达量，提高了小麦对干旱胁迫的耐受性。该基因可以改善小麦的根系结构和根系发育，增强其水分吸收能力。由于该品种在干旱条件下表现出较高的抗旱能力，所以具有潜在的应用价值。然而，'DRO1' 小麦品种目前仍处于实验室阶段，需要进一步的试验和验证才能推广应用。
通过上述两个例子，可以看出抗旱转基因小麦品种在干旱地区的研发和商业化进展。这些抗旱转基因小麦品种通过引入抗旱相关基因，增强了小麦的抗旱能力，为农民提供了一种更可靠的抗旱解决方案。然而，转基因技术在农业领域还面临一些挑战，需要进行充分的风险评估和监管措施。未来的研究和发展将进一步完善抗旱小麦品种，并探索新的生物技术手段，以应对日益严峻的旱灾挑战。
5 中国小麦抗旱生物育种研究现状
5.1 中国小麦抗旱生物育种的发展历程
中国在小麦抗旱生物育种领域取得了重要的进展和突破。通过应用生物育种技术，一些具有较强抗旱性的小麦品种已经在中国的干旱地区进行广泛应用。一个例子是中国农科院遗传与发育生物学研究所通过选择、杂交和后代选择等方法，成功培育出一系列抗旱性较强的小麦品种，如“杭麦20号”、“陇麦29号”等。这些品种在田间试验和实际种植中表现出了优异的抗旱性能和较高的产量稳定性。另一个例子是中国农业大学作物遗传改良国家重点实验室利用分子标记辅助选择技术，成功选育出抗旱性较强的小麦品系，如“秦麦45号”。该品系在旱地试验中表现出了显著的抗旱性能和良好的适应性，受到了干旱地区农民的广泛认可和推广应用。
5.2 目前国内抗旱小麦品种及其应用情况
目前，中国在抗旱小麦品种的研发和推广方面取得了显著成果。例如，中国农业科学院作物科学研究所培育出的“晋麦189”品种，具有较强的抗旱性能。该品种利用优良抗旱基因进行杂交育种，同时结合分子标记辅助选择技术筛选优良个体，最终培育出了抗旱性优良的品种。这一品种在山西等干旱地区大面积种植，并取得了显著的经济效益。另一个例子是中国农业大学培育的“华麦18号”小麦品种，通过基因组选择技术的应用，成功地提高了该品种的抗旱性能。该品种在干旱地区的试验和实际种植中表现出了较强的适应性和稳定的产量。
5.3 中国在抗旱小麦生物育种领域的突破与挑战
中国在抗旱小麦生物育种领域取得了一些重要的突破，但仍面临一些挑战。一个挑战是如何更好地利用现代生物技术手段，如基因组编辑技术，来提高小麦的抗旱性能。目前，基因组编辑技术在小麦抗旱育种中的应用还处于初级阶段，需要进一步深入研究和评估其安全性和效果。另一个挑战是如何将抗旱小麦品种推广到不同地理和环境条件下。中国地域广阔，气候和土壤条件差异较大，因此需要研发适应不同区域需求的抗旱小麦品种。
综上所述，中国在小麦抗旱生物育种研究方面取得了显著的进展。通过应用生物育种技术，已经成功培育出多个抗旱性较强的小麦品种，并在实际生产中进行了推广和应用。然而，仍需进一步加强基础研究，探索新的生物育种方法和技术，以应对不断变化的气候和环境挑战。同时，加强国际合作与知识共享，共同推动小麦抗旱生物育种的发展，为实现可持续农业发展做出贡献。
6 发展趋势与展望
6.1 新兴技术对小麦抗旱生物育种的影响
随着科技的不断进步，新兴技术对小麦抗旱生物育种提供了新的机遇和挑战。一种新兴技术是基因组编辑技术，如CRISPR-Cas9系统的应用。这项技术可以精确地修改小麦基因组中的特定基因，进而改善其抗旱性能。例如，通过基因组编辑技术，研究人员已经成功地改变了一些小麦基因，使其在干旱条件下具有更强的耐旱能力。然而，基因组编辑技术的应用还面临一些挑战，如导入外源基因的安全性和道德性等问题，需要进一步研究和探索。另一个新兴技术是利用大数据和人工智能来加快小麦抗旱育种的进程。通过收集和分析大量的遗传和表型数据，结合机器学习算法，可以更准确地预测和选择具有良好抗旱性的小麦品种。这项技术可以加速品种选育的过程，降低成本，并提高选育的准确性和效果。
6.2 国际合作与知识共享的重要性
小麦抗旱生物育种是一个复杂而全球性的问题，需要各国共同努力。国际合作和知识共享对推动小麦抗旱生物育种的发展至关重要。科学家和研究机构应该加强合作，共享研究成果、经验和资源。例如，不同国家可以共同开展抗旱基因的克隆和鉴定工作，共同培育抗旱性强的小麦品种，并分享改良方法和技术。这样的合作将加快研究进程，提高抗旱小麦品种的研发效率和质量。同时，政府和国际组织也应该促进知识共享和技术转移。建立国际抗旱生物育种研究平台，提供交流和合作的机会，共同解决抗旱生物育种面临的挑战。此外，制定有利于知识产权保护和利益分享的政策和法规，鼓励科学家和研究机构积极参与合作和共享。
6.3 可持续农业发展中小麦抗旱生物育种的地位
随着全球人口的增长和气候变化的加剧，实现可持续农业发展变得尤为重要。小麦作为主要粮食作物之一，其抗旱生物育种在可持续农业发展中具有重要地位。通过提高小麦对旱灾的抵御能力，可以减少因旱灾造成的农作物减产和粮食短缺问题，实现农业生产的稳定和可持续发展。除了抗旱性外，小麦抗病虫害和适应性等性状的改良也是可持续农业发展的关键。因此，在小麦抗旱生物育种研究中应该综合考虑各种因素，并与其他相关研究领域进行协同，以实现整体的农业可持续发展目标。
结论：
小麦抗旱生物育种是提高小麦生产能力和应对旱灾挑战的关键领域。新兴技术如基因组编辑和人工智能的应用，将为小麦抗旱生物育种提供新的机遇和挑战。国际合作与知识共享是推动小麦抗旱生物育种研究的重要途径，而可持续农业发展将为小麦抗旱生物育种提供更广阔的发展空间。通过不断努力和合作，我们可以培育出更多抗旱性强、适应性广的小麦品种，为全球粮食安全和可持续农业发展做出贡献。 作者简介：陈明，中国农业科学院作物科学研究所，研究员。一直从事作物抗旱、氮高效等抗逆基因基因挖掘及机制解析等工作，通过转基因技术创制抗逆性突出的转基因小麦新材料，通过多年多点田间试验证明转基因小麦在干旱条件下产量显著超受体对照品种，为提高小麦抗旱水平储备了基因和材料。邮箱：chenming02@caas.cn |
