| 我国优势苹果产区多为丘陵和山地,土壤有机质(SOM)含量低,清耕制及有机肥投入不足加剧了有机质矿化,土壤有机碳(SOC)长期入不敷出、质量呈下降趋势,严重损害果园生产力。外源添碳是解决上述问题的基本思路。提高有机碳含量改善土壤养分状况利于根系对养分的吸收进而增强植株生理功能,实现苹果优质、高效生产。然而,关于外源碳与根区土壤碳库周转及果树根系生长之间的调控机制仍未清晰阐释。因此,本研究利用同位素示踪技术以小分子葡萄糖为目标碳源,研究低碳土壤供给葡萄糖后目标碳在活性碳库组分的动态变化及对土壤细菌群落组成的影响,明确低碳土壤背景下根系拓扑结构和氮代谢对响应葡萄糖和生长素互作的关系模式,探明根系呼吸对外源葡萄糖影响植株光合同化产物累积的响应,揭示低碳土壤供给葡萄糖对苹果根系生长及构型的调控机理,为土壤管理提供科学依据。研究结果表明:1.通过~(13)C-葡萄糖脉冲标记和土壤灭菌试验,表明葡萄糖添加量和土壤灭菌对活性碳库组分含量影响不同。外源添加500%微生物量碳(MBC)量葡萄糖土壤活性碳库组分含量高于添加100%MBC量,灭菌和未灭菌土壤添加500%MBC量葡萄糖活性碳库组分平均比对照(添加蒸馏水)提高了48.4%和35.3%。SOC、MBC和水溶性有机碳(WSOC)含量均在7 d达到峰值,随后呈缓慢下降趋势。在整个取样期间葡萄糖碳残留率逐渐降低,相同水平葡萄糖添加量灭菌土壤残留率高于未灭菌土壤。无论土壤是否灭菌,外源添加葡萄糖比对照增加了土壤细菌群落丰富度指数和多样性指数,灭菌与未灭菌土壤细菌群落组成相似但变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度在灭菌土壤中显著增加。葡萄糖的添加优化了根区养分条件,提高了根系活力、形态结构和生物量。添加高水平葡萄糖增加了根系中硝态氮(NO_3~--N)和亚硝态氮含量(NO_2~--N),降低了铵态氮(NH_4~+-N)含量,提高了氮代谢关键酶活及其基因表达量,促进了根系对氮素的同化和向氨基酸的转化。2.通过'寒富’苹果根区添加葡萄糖(3 g·kg~(-1),约500%MBC量葡萄糖)和土壤灭菌试验,表明外源添加葡萄糖(Glu)和灭菌土壤添加葡萄糖(SS+Glu)根系活力分别平均高于对照(添加蒸馏水)44.1%和36.8%,峰值均出现在处理后15 d。Glu和SS+Glu增加了根系中不同形态氮素含量。Glu使根系中NO_3~--N和NO_2~--N的含量平均增加了33.1%和30.1%,显著提高了根系中氮代谢同化酶和转氨酶活性。此外,Glu处理下'寒富’苹果株高、总生物量和根系生物量分别提高了19.7%、17.7%和26.6%,差异显著。因此,500%MBC量葡萄糖提高低碳沙质土壤中根系活力、改善氮代谢吸收过程进而利于株高的增加和干物质的累积。3.通过研究葡萄糖和吲哚乙酸互作对'寒富’苹果根系构型、氮代谢和光合的影响试验,表明外源添加葡萄糖(500%MBC量葡萄糖,G)、吲哚乙酸(I)及生长素抑制剂(TIBA,T)对参与根系生长发育、生长素运输和合成相关基因的表达水平影响不同。G、I和G+I显著提高了根系侧根发育基因(SHY2、LBD11和ALF4)、生长素合成(TAA1、YUCCA8和TAR2)和转运(PIN1、LAX2和AUX1)基因的表达量,增加了根系内源生长素含量,进而改善根系构型,增加分枝结构使根系趋向于二分枝型。同时,G、I和G+I加速了根系氮代谢循环过程,提高了氮代谢关键酶活性及基因表达量,增加了无机态氮转化为有机态氮,利于光合性能的提高及生物量的积累。然而,T增加了生长素合成基因的表达却减弱了运输相关基因的表达使生长素循环受损导致根系内源含量下降,降低了根系生长发育和氮代谢过程。G+T与T相比通过增加生长素合成和运输基因表达提高了生长素含量,有效地减缓因TIBA引起根系不利生长的现象。此外,外源添加葡萄糖(G、G+I和G+T)也可以改善根区养分含量,增加微生物活性。以上说明葡萄糖和/或吲哚乙酸促进了根系对氮素的吸收能力,提高了更多的无机氮转化为有机氮并为叶片光合作用制造更多有机物,进而增加了植株的生物量,以葡萄糖和吲哚乙酸组合效果为佳。4.叶面喷肥是生产上重要的农艺措施,用于缓解土壤养分条件欠缺阻碍根系对养分吸收。通过向低碳土壤中'寒富’苹果叶面喷施葡萄糖试验,表明在植株迅速生长期连续喷施5 d葡萄糖(10 mmol·L~(-1))显著增加了气孔的开放、胞间二氧化碳浓度(Ci)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs),提高了最大光化学效率(F_v/F_m),同时类胡萝卜素含量和叶绿素a/b值也有所增加。此外,喷施葡萄糖后叶片抗氧化系统增强,可溶性总糖的含量和蔗糖代谢关键酶活性升高,碳氮代谢中谷氨酰胺合成酶(GS)和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性增加,产生更多的光合碳向地下运输,为根系呼吸提供了能量和底物,进而提高了根系呼吸速率和活力,利于根系氮素循环和形态结构的改变。 ... |
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