漫话加拿大探索世界地质公园（2）
胡经国
3、起源
“寒武纪生命大爆发”的起源——澳大利亚“埃迪卡拉动物群”。
“埃迪卡拉（Ediacaran）动物群”，或译作“艾迪卡拉动物群”，是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的。最初人们未能确定这一动物群的地质时代；后来终于确定为前寒武纪，地质年龄为6.7亿年。“埃迪卡拉动物群”包含3个门，19个属，24个种的低等无脊椎动物。其中，3个门是：腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母有2属2种；多毛类环虫有2属5种；节肢动物有2属2种。其大多数保存为印痕化石。尽管它们的形态、结构都很原始，但是它们被认为是20 世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现“后生动物”化石的传统观念。所谓“后生动物”即是指相对于“原生动物”的各种多细胞动物。
“埃迪卡拉动物群”包含了多种形态奇特的动物化石：身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜；是人们迄今为止发现的最古老、最原始的动物化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。按照Seilacher的观点，“埃迪卡拉动物群”可分为辐射状生长、两极生长和单极生长3种类型。除了辐射状生长类型中可能有与腔肠动物有关系的类群以外，其它两种类型与寒武纪以后出现的生物门类无亲源关系。
尽管有关“埃迪卡拉型动物群”的性质还有许多争议，但是其奇怪的形态令许多学者相信，“埃迪卡拉型动物群”是“后生动物”出现后的第一次适应辐射；它们采取的是不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式，不增加内部结构的复杂性，而只改变躯体的基本形态，变得非常薄，呈成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养，如现代大型寄生动物涤虫。而现代大多数动物采取的则是在保持浑圆或球形的外部形态的同时，进化出复杂的内部器官来扩大其相应的表面积（如肺、消化道）。从化石上可以看出，这些生物已经具有了高度分化的组织和器官，说明它们已经不是最原始的类型。它们代表了“后生动物”出现以后的第一次辐射演化。因此，可以认为，“埃迪卡拉型动物群”是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下“后生动物”大规模占领浅海的一次尝试；结果“失败”了，从而导致绝灭。在后来的演化过程中，“后生动物”采取了第二种方式，实现其内部器官复杂化和物种多样化的演化发展，即生物系统演化。
4、代表
⑴、概述
“寒武纪生命大爆发”的代表——中国“云南澄江生物群”。
“寒武纪生命大爆发”的典型代表，是被称为20世纪最惊人的科学发现之一的中国“云南澄江生物群”。它是世界上目前所发现的最古老、保存最为完整的“带壳后生动物群”。该动物群是中国青年古生物学家侯先光1984年在中国云南省澄江县帽天山首先发现的。这是一个内容十分丰富、保存非常完美、距今大约5.7亿年的生物化石群。其“成员”包括：水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无绞纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类以及藻类等；甚至还有属于低等脊索动物或半索动物（如著名的云南虫）等。由于其中许多动物的软组织保存完好，因而为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的实物材料，同时也成为了探索地球上“大壳后生动物爆发事件”的重要“窗口”。
⑵、研究意义
“云南澄江生物群”的发现，使得我们对在前寒武纪晚期到寒武纪早期生命的进化发展有了较为清晰的认识。它在生物进化上的意义至少可以概括为以下两点：
首先，该动物群的发现，再次证实了“寒武纪生命大爆发”的存在，成为“寒武纪生命大爆发”理论的重要支柱。同时，它还是联系前寒武纪晚期到寒武纪早期生命进化过程的重要环节。
在该动物群被发现之前的本世纪内，就有过两次“激动人心”的古生物学发现。其中一次是1910年在北美洲发现的距今大约5.3亿年中寒武纪的“布尔吉斯动物群”；另一次是1947年在澳大利亚南部发现的距今6.8亿~6亿年之间的“埃迪卡拉动物群”。“云南澄江生物群”成了联系“布尔吉斯动物群”和“埃迪卡拉动物群”之间的重要环节。随着对“云南澄江生物群”研究的不断深入，“埃迪卡拉－澄江－布尔吉斯”3个动物群之间的演化关系会进一步更加清楚。
其次，“云南澄江生物群”的发现为“间断平衡”理论提供了新的事实依据，对达尔文的进化论再次造成冲击。“间断平衡”理论认为，生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是一个长期的稳定（甚至不变）与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多“空缺”。“云南澄江生物群”的发现说明了生物的进化并非总是渐进的，而是一个渐进与跃进并存的过程。
5、原因探讨
“寒武纪生命大爆发”吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据，以便探讨其起因。100多年以来的证据产生出乐解释“寒武纪生命大爆发”的两种基本观点。
一种观点认为，“寒武纪生命大爆发”是一种假象。这是某些达尔文主义者或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的，所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并且演化发展的生物，而其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”。造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力，其中的化石被“销毁”了。但是，由于在发现前寒武纪化石的沉积层中存在有大量象细菌和蓝藻这样简单的原核生物，因而这一种解释不再有说服力。
另一种观点认为，“寒武纪生命大爆发”代表了生物进化过程中的真实事件。科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。1965年，两位美国物理学家提出了“寒武纪生命大爆发”是由于地球大气的氧水平这个物理因素而造成的。他们认为，在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧；氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并且逐渐积累形成的。“后生动物”需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使“后生动物”免于有害辐射的损伤。
而生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题，因为地质学的证据否定了这种“氧理论”的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛分布的沉积层中含有大量严重氧化的岩石，这说明，在这一时期内已经存在足够发生“生命爆发”的氧条件。因此，生物学家从两个重要事件的出现来探索造成“寒武纪生命大爆发”的原因，即：“有性生殖的产生”和“生物收割者”的出现。
从化石资料来看，真核藻类大约在9亿年前出现了“有性生殖”；而实际上，有性生殖出现得更早。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中具有极其重大的作用。由于有性生殖提供了遗传变异性，从而有可能进一步地增加生物多样性。这是造成“寒武纪生命大爆发”的原因之一。
“生物收割者”假说，是美国生态学家斯坦利提出的，是一种解释“寒武纪生命大爆发”的生态学理论，即“收割原则”。斯坦利认为，在前寒武纪的25亿年的多数时间里，海洋是一个以“原核蓝藻”这样简单的“初级生产者”所组成的生态系统。在这一系统内的群落在生态学上属于单一不变的群落，“营养级”也是简单唯一的。由于物理空间被这种种类少但是数量大的生物群落“顽强地占据着”，因而这种群落的进化是非常缓慢的，从未有过丰富的多样性。“寒武纪生命大爆发”的关键是“草食收割者”的出现和进化，即食用原核细胞（蓝藻）的原生动物的出现和进化。“收割者”为“生产者”有更大的多样性制造了空间，而这种“生产者多样性”的增加又导致了“更特异的收割者”的进化。“营养级金字塔”按两个方向迅速发展：较底层次的生产者增加了许多新物种，丰富了物种多样性；在顶端又增加了新的“收割者”，丰富了营养级的多样性。从而使得整个生态系统的生物多样性不断丰富，最终导致了“寒武纪生命大爆发”的产生。
对于这种“收割理论”，科学家们如今还没有找到直接的证据来证明其正确性；然而，一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石；在这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的“生产者群落”。今天，叠层石仅盛产于缺少“后生动物收割者”的贫瘠环境中，如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在，大概反映了当时“收割者”的贫乏。另外，生态学野外研究也提供了一些间接的证据，研究表明，在一个人工池塘中放进捕食性鱼，会增加浮游生物的多样性；从多样的藻类群落中去掉海胆，会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。
“寒武纪生命大爆发”作为地史上的第二大悬案，一直为人们所关注。随着化石的不断发现及新理论的建立，这一谜团最终将“大白于天下”。
6、最新研究
由中国科学院南京地质古生物研究所带领的一个国际小组，在国际著名地学期刊《地质学》（Geology）杂志上，发表了关于“寒武纪生命大爆发”研究的最新成果。他们依据在俄罗斯远东西伯利亚地区获得的地层和古生物化石资料证明，寒武纪典型的动物骨骼化石在前寒武纪晚期就已经出现，并且与前寒武纪晚期典型的弱矿化动物骨骼化石混生。从而表明，寒武纪生物群与前寒武纪晚期“埃迪卡拉纪生物群”之间具有逐渐过渡的演化关系。
这一新的研究成果打破了目前关于“寒武纪生命大爆发”的既有认识。“寒武纪生命大爆发”并不是在寒武纪早期突发性发生的，而是起始于前寒武纪末期。
已知地球生命大约具有38亿年甚至更早的演化历史，但是为什么我们熟知的、类似人类自己这种既可以运动、又可以捕食的复杂生命（多细胞动物）直到距今5.4亿年前才开始在地球上“爆发式”快速出现（“寒武纪生命大爆发”）？这是自1859年达尔文进化论代表作《物种起源》问世以来一直困扰科学界的重大科学谜题。
近30年来，包括中国在内的全球科学家，在动物起源和“寒武纪生命大爆发”研究领域获得了一系列重大科学发现，为破解这个科学难题做出了重要贡献。例如，中国云南的寒武纪早期“澄江动物群”（5.2亿年前）中发现了包括原始脊椎动物在内的几乎所有已知现代动物门类的化石；同时全球各地发现了比“澄江动物群”还早的、具有各种各样骨骼和矿化外壳的动物化石。这些寒武纪早期的化石发现，进一步证实了“动物寒武纪大爆发”的真实存在，并且加大了“寒武纪生命大爆发”的突发性。
揭示动物在寒武纪大爆发之前的演化历史，是破解“寒武纪生命大爆发”之谜的根本途径。近几十年来，在寒武纪之前地层中也相继发现了大量形态看似复杂、具有动物特征的化石；比如在前寒武纪末期全球各地发现的典型“埃迪卡拉生物群”、中国皖南的“蓝田生物群”、贵州的“瓮安生物群”等等。但是，这些化石与寒武纪的动物化石差异非常大，一般认为没有任何演化上的关系。
依据目前发现的化石资料，学界的基本共识是，前寒武纪末期发生了一次全球性的“生物大灭绝事件”。这次生物大灭绝事件与全球海洋一次巨大的“碳同位素负异常事件”（BACE事件）在时间上相吻合。因此，这次生物大灭绝事件被认为是由地球环境异常变化而引起的，而且这种认识同样支持了“寒武纪生命大爆发”的突发性，使得“寒武纪生命大爆发”之谜变得更加扑朔迷离。
与现代富氧海洋不同，地球早期海洋主要呈现出富铁状态。在海洋中的还原性Fe2+成为了地球早期海洋中游离氧逐渐聚集所必须克服的主要障碍之一。前人也已经对中国南方“埃迪卡拉纪”－寒武纪界线附近大量不同相带、不同岩性的样品进行过铁组分分析。由中国科学院南京地质古生物研究所向雷博士、张华研究员、曹长群研究员与美国美国西卡罗莱纳大学、中国科学技术大学和南京大学的合作者等所组成的研究团队，前期对浙江省西部淳安县的一口页岩气勘探取心井（淳页1井）的岩芯资料开展了铁组分研究，获得了该时期下扬子区特有的连续硫化环境记录。
为了进一步探讨这一时期中国南方海洋中铁的来源、迁移模式及沉淀机制等科学问题，需要运用铁同位素等非传统同位素研究方法来进行示踪研究。为此，该研究团队通过对淳页1井40件样品进行了铁同位素研究，并且结合不同元素的比值等指标发现：“埃迪卡拉纪”－寒武纪转折期的富铁海洋的“铁库规模”已经非常有限，与现代海洋大致接近。海洋Fe2+的主要供给源是大气尘埃和河流输送的铁，而非热液来源的铁。是黄铁矿化，而非氧化作用，主导了这一时期富铁海洋中Fe2+的主要沉淀作用。
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