向鲨鱼学习脊椎动物的染色体进化~板鳃类的基因组测序表明的脊椎动物核型构成中的进化趋势~工乐研究室.分子生命史研究室
板鳃亚纲基因组测序揭示脊椎动物核型组织的进化趋势
山口和树、宇野良信、角田光孝、西村修、野津良、村本清见、松本锐、佐藤启一和仓谷茂弘
基因组研究(2023) 33，1527-1540。DOI:10.1101/gr.276840.122 从可以说是各个生物物种设计图的“基因”中，除了遗传基因的简单脸部轮廓信息以外，还可以知道染色体的条数和长度等。 这样的基因组结构也在动物的每个系统中有特征，通过比较多种基因组信息，该特征就可以凸显出来。 这次，以国立遗传学研究所、冲绳美等海水族馆、理化学研究所为中心的共同研究小组，关注了脊椎动物中染色体信息特别少的软骨鱼类，取得了其中之一的豹纹鲨(图1 )的全部基因组序列。 虽然豹纹鲨被认为是濒危物种，但是通过有效利用从在水族馆饲养多年的个体中采集的血液实现了这项研究。 同时，还取得了持续饲养历史世界第一的(截至2023年为28年)冲绳美等海水族馆的鲸鲨个体(雄性，津塔)的全部基因组信息。 关于鲸鲨(图1 )，世界上有多个团队竞相发表了基因组信息，但这次是首次能够获得染色体规模的DNA序列。 
图1 :豹纹鲨与鲸鲨的系统关系和亲缘性 首先，从以前就知道鲨鱼类所具有的染色体数量多，作为此次分析对象的2种染色体也是2n=102，非常典型，但通过此次分析，这些染色体的长度越短，碱基组成的偏差( GC含量)和基因密度越高，而且DDD 在鸟类爬虫类中，以前展示的这种基因组构建模式也被认为是具有非常短染色体(微染色体)的生物的共同特征，在其他生物中的讨论还不充分。 本研究通过将具有多种长度染色体的软骨鱼类和不具有微染色体的两栖类进行比较，表明其基因组构建模式在脊椎动物的多种系统中是共通的。 任何基因组都有产生不均一性的基础，这似乎不仅与序列的特征有关，还可能与进化的来历和功能基因的分布等有关。
鲸鲨在鲨鱼类中特别受关注。 它的魅力之一在于，它和所属的鲸鲨其他物种的体型和生态都有很大的不同，没有种类能让人觉得是明确的近亲，而是唯一的存在。 其中特别亲近的现存物种之一是豹纹鲨。 据推测，鲸鲨从豹纹鲨系统分支是在约5千万年前(图1 )。 此次，利用饲养个体，通过获取雌雄DNA信息并进行比较，鉴定了从这两个系统分支的时代开始两者共同保持的x染色体，并报告了其DNA序列(图2A、b )。 在软骨鱼类中首次发现性染色体的DNA序列，由于其基因构成与迄今已鉴定的其他脊椎动物的性染色体不同(图2C )，推测鲨鱼类独自获得了性染色体。 研究小组在进一步探索y染色体的同时，也在进行其他各种各样的鲨鱼类的分析。 本研究还显示，以前被认为在鲨鱼类中已消失的HoxC基因组，虽然被大量重复序列的插入所分隔，但仍以设想的顺序连续配置在染色体上。 与预测HoxC基因与其他Hox基因组不同，不存在于鲨鱼和魟的基因组中相反，该团队在2018年表示存在于几种鲨鱼类中( Hara et al .，Nat Ecol Evol 2018 )。 实际上，从那以后，其他任何研究小组至今也没有报告过鲨鱼类和魟类的HoxC基因序列。 其背景可能是因为HoxC基因的分子进化速度大，序列的保存性低，难以探索。 有趣的是，该HoxC基因组在豹纹鲨基因组中位于x染色体上，在性染色体上发现Hox基因在脊椎动物中可能尚属首次。 被保存的HoxC的面部轮廓在各种鲨鱼中的差异很大，研究小组今后将调查HoxC基因的组合对鳍的位置和数量等形态差异进行说明的可能性。 
图2 :鲨鱼的x染色体。 ( a )雌雄比较鉴定x染色体。 结论是雌性的深度为雄性2倍的染色体(按长度顺序编号时的第41号染色体)是雄性的所谓“异源”染色体，也就是x染色体。 ( b )两种鲨鱼类之间的x染色体(均为第41号染色体)的对应。 连接物种之间的直线表示两个物种的基因一对一的构象(经过物种分支的基因的对应关系)。 ( c )鲨鱼类x染色体与哺乳类及鸟类的性染色体的比较。 连接物种之间的曲线表示一对一的奥义。 比较基因构成，豹纹鲨的x染色体，人对应12号染色体，鸡对应34号染色体。 另一方面，在豹纹鲨的x染色体上看不到与人的x和y染色体或鸡的z和w染色体上的基因对应的豹纹鲨的基因。
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