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​细菌的形态与结构

 竹林听雨一梁濛 2023-11-26 发布于浙江
细菌(bacterium)是一类原核细胞型(prokaryotic cell type)微生物,其体积微小,结构简单,无典型的细胞核(无核膜和核仁),无内质网,高尔基体等细胞器,具有细胞壁,不进行有丝分裂。广义的细菌亦包括放线菌、螺旋体、立克次体、支原体和衣原体等微生物。
一、细菌的形态
细菌有球菌、杆菌和螺形菌3种基本形态。如下图:
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细菌的基本形态

(a)葡萄球菌;(b)链球菌;(c)四联球菌、八叠球菌;(d)双球菌;(e)杆菌;(f)短杆菌;(g)弧菌;(h)螺菌

(一) 球菌(Coccus)
外形呈圆球形或近似球形。按其分裂繁殖时细胞分裂的平面不同、菌体的分离是否完全,以及分裂后菌体之间相互黏附的松紧程度不同,可形成不同的排列方式。
1. 双球菌(diplococcus) 在一个平面上分裂,分裂后两个细菌成对排列。
2. 链球菌(streptococcus) 在一个平面上分裂,分裂后多个细菌相连成链状。
3. 四联球菌(Ictrads) 在两个互相垂直的平面上分裂,分裂后四个菌体排列在一起呈正方形。
4. 八叠球菌(sarcina) 在三个互相垂直的平面上分裂,分裂后八个菌体排在一起呈立方体。
5. 葡萄球菌(staphylococcus) 在多个不规则的平面上分裂,分裂后排列不规则,许多菌体堆积如葡萄串状。
(二) 杆菌 Bicillus
一般为直杆状,亦可呈棒状或弯曲成弧状。各种杆菌的大小、长短、粗细不一致,其排列方式可为分枝状、成双或链杆状。
(三)螺形菌 Spirillar bacteriun
菌体弯曲,可分为螺旋体和螺菌两类。
1. 螺旋体(spirochetes)菌体细长、柔软,呈螺旋状。
2. 螺菌(spirillum) 菌体呈螺形或类弧形,包括弯曲菌属(Campylobacter)和螺杆菌属(Helicobacter)。
细菌的大小:
细菌个体很小,通常用微米(pm)作为测量其大小的计量单位。不同种细菌大小不一,同种细菌也可因菌龄和环境因素的影响,大小有所差异。大多数球菌直径约1.0pm,杆菌(0.5~1.0)pm X(2~3)pm。参见下表和下图:
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金黄色葡萄球菌、大肠埃希菌和炭疽芽胞杆菌镜下大小比例(其中,紫色、球形为金黄色葡萄球菌;红色、杆状为大肠埃希菌;
紫色、粗杆状为炭疽芽胞杆菌(草兰染色))
二、细菌的基本结构
细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质及核质等。
(一)细胞壁
细胞壁是细菌最外层的结构,与细胞膜紧密相连。一般光学显微镜下不易看到,可用胞质分离法和特殊染色法或电子显微镜观察。
1.革兰阳性细菌细胞壁 细胞壁较厚(20~80 nm),其主要成分为肽聚糖、磷壁酸和少量表面蛋白质。
2. 革兰阴性细菌细胞壁 细胞壁较薄(10~15 nm),结构较复杂,肽聚糖含量少,肽聚糖外层还含有由脂蛋白、外膜(磷脂)和脂多糖组成的多层结构。
(二)细胞膜
细胞膜位于细胞壁内侧,紧包着细胞质,厚约7.5nm。基本结构是脂质双层(主要为磷脂),其间镶嵌有多种蛋白质。
(三)细胞质
细胞质为细胞膜所包绕的胶状物质,基本成分为水、无机盐、核酸、蛋白质和脂类等。胞质内还含有多种重要结构。
1. 核蛋白体(ribosome) 游离存在于胞质中的小颗粒,其直径为18 nm,沉降系数70S,由50S与30S大小两个亚基组成;其化学成分由 RNA(70%)和蛋白质(30%)组成,是细菌合成蛋白质的场所。每个菌体内约含数万个核蛋白体。
2. 质粒(plasmid)
染色体外的遗传物质,为环状闭合的双股 DNA。医学上重要的质粒有F因子、R因子、Col 因子等。
3.胞质颗粒(cytoplasmic granules)大多数为营养贮藏物,包括多糖、脂类、磷酸盐等。较常见的细菌胞质颗粒 异染颗粒(metachromatic granules)。
(四)核质 Nuciear
细菌没有完整的细胞核,其遗传物质仅由裸露的双股 DNA 盘绕而成,无核膜包绕,称作核质。因细菌细胞质中含有大量RNA,用碱性染料时着色很深,将核质掩盖,不易显露。若先用酸或 RNA酶处理,使RNA分解,再用Feulgen 法染色,便可在光学显微镜下呈现球状、棒状或哑铃状核质。
三、细菌的特殊结构
细菌的特殊结构包括荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。
(一)荚膜
某些细菌细胞壁外围包绕一层界限分明、不易被洗脱的黏液性物质,其厚度≥0.2 pm,称为荚膜;厚度<0.2 pm 者,称为微荚膜。荚膜对碱性染料的亲和性低,不易着色,普通染色只能看到菌体周围有一圈未着色的透明带:如用墨汁作负染色,则荚膜显现更为清楚。如下图:
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产气荚膜梭菌形态(Hiss 荚膜染色)
(二)鞭毛
所有的弧菌、螺菌,大多数的杆菌以及极少数球菌,在菌体上附着有细长呈波状弯曲的丝状物,是细菌的运动器官,称为鞭毛。鞭毛纤细,长3~20pm,直径仅10~20nm,不能直接在光学显微镜下观察到。经特殊的鞭毛染色使鞭毛增粗并着色后,才能在光学显微镜下看到(如下图),也可直接用电子显微镜观察。
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普通变形杆菌鞭毛的形态(镀银染色)
按鞭毛的数目及其排列,可将有鞭毛的细菌分为4类:单毛菌(monotrichate)、双毛菌(amphitric)、丛毛菌(lophotrichate)和周毛菌(peritrichate)。如下图:
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细菌的鞭毛数目及排列
(三)菌毛
许多革兰阴性细菌菌体上有比鞭毛更细、短而直硬的丝状附属物,称作菌毛。菌毛数目较多(100~500 根),遍布菌体表面,化学成分主要是蛋白质(菌毛蛋白),光学显微镜下看不到,需借助电子显微镜观察。根据菌毛的形态、分布和功能,又分为普通菌毛(common pili)和性菌毛(sex pili)。普通菌毛数量较多(可多至数百根),均匀分布于菌体表面,作为一种黏附结构,帮助细菌黏附于宿主细胞的受体上,构成细菌的一种侵袭力;性菌毛仅见于少数革兰阴性菌,比普通菌毛长而粗,但数量少(1~4根),并随机分布于菌体两侧。带有性菌毛的细菌具有致育性,称F+菌。当细菌间由性菌毛结合时,F+菌可将毒力质粒、耐药质粒和核质等遗传物质通过管状的性菌毛输入F-菌,从而使F-菌也获得 F+菌的某些特征。此外,性菌毛也是某些噬菌体吸附于细菌表面的受体。
(四)芽胞
某些细菌在一定的条件下胞质脱水浓缩,在菌体内形成有多层膜包裹的圆形或卵圆形小体,称作芽胞。芽胞带有成套的核质、酶和合成菌体成分的结构,能保持细菌的全部生命活性。芽胞形成后,菌体即成空壳。在适当的条件下,芽胞又可发芽而形成新的菌体。产生芽胞的细菌都是革兰阳性细菌,与医学有关的是需氧芽胞杆菌和厌氧芽胞梭菌。芽胞折光性强,壁厚,不易着色,需经媒染和加热染色,在光学显微镜下可见。芽胞的大小、形态及在菌体中的位置随菌种不同而异。成熟的芽胞具有多层厚膜结构。芽胞核心是芽胞的原生质,含有细菌原有的核质和蛋白质(主要是核蛋白体和酶类)。核心的外层依次为内膜、芽胞膜、皮质层、外膜、芽胞壳和芽胞外壁,形成坚实的球状体。
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细菌芽孢形态的示意图
四、细菌的非典型形态与结构
细菌的非典型形态与结构指细菌在某些不利的环境条件下赖以生存的一种形式,包括细菌的芽胞、细菌的L型和活细菌的非培养状态。本节主要介绍细菌L型。
(一)细菌L 型的定义和命名
L 型是指细菌、真菌等微生物的细胞壁缺陷型。在某些情况下(如受溶菌酶或青霉素作用),细菌细胞壁遭到破坏,或合成受到抑制,部分细菌仍保持一定的生命力,成为细胞壁缺陷的细菌,即细菌L型。
(二)细菌L型的形态和染色性
细菌L型呈明显的多形性,大小不一,形态各异,有圆形、卵圆形、膨大的杆状或长丝状。
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蜡样芽孢杆菌L型的镜下形态(多形型)
细菌L型染色时不易着色,染色性常发生变化。革兰染色大多星阴性(红色),且着色不均;由于细胞壁缺陷程度不一,在同一视野中可出现阳性、阴性混杂现象,或菌体内出现革兰阳性浓染颗粒。
(三)细菌L 型的培养特性和菌落形态 
细菌L型生长缓慢,营养要求高,对渗透压敏感,普通培养基上不能生长,培养时必须用高滲的含血清的培养基。
细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后可形成三种类型的菌落。
1. 油煎蛋样菌落(典型L型菌落) 菌落较小,中心致密并深陷人琼脂中:四周较薄,由透明的颗粒组成,在低倍镜下观察菌落呈“油煎蛋”状(如下图)。
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2. 颗粒型菌落(granular form,简称G型菌落)整个菌落由透明的颗粒组成,无致密的核心(如下图)。
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3.丝状菌落(filamentous form,简称F型菌落)菌落中心如典型L型菌落,但周边呈丝状(如下图)。
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