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必修1第106页拓展应用第1题的第2小题：
教师用书给的答案： (1)光照强度逐渐增大 (2)此时温度很高，导致气孔大量关闭，CO2无法进入叶片组织，致使光合作用暗反应受到限制 10-12时光合作用“午睡”，只因温度吗？ 在自然条件下，植物光合作用的日变化曲线大体上有两种类型。一种是单峰型，中午光合速率最高；另一种是双峰型，上、下午各有一高峰。双峰型中午的低谷就是所谓的“午睡”（midday depression）。 “午睡”现象比较普遍，并不是某一些植物所特有，有的植物光合日变化进程在夏季是双峰型，而冬季则是单峰型。 从生态、生理与生化三个不同层次及其相互关系上分析“午睡”的成因。 生态因子 1.光照 光合作用日变化曲线的双峰型都发生在日照强烈的晴天，单峰型则发生在多云而日照较弱的阴天。这自然使人猜想到“午睡”是由强烈的光照引起的。可是，在500 μmol photons m-2s-1的光强下也可以出现“午睡”现象，出现“午睡”现象。由此看来，强光不是引起“午睡”的直接的必要条件。当然，也应当看到，强烈的太阳辐射是引起一天中空气温度、湿度等一系列环境条件变化的根本原因。 2.土壤 随着土壤水势的下降，大豆（Gucine max)的光合日变化曲线从单峰型变化为双峰型，“午睡”日益严重。在降过一次透雨后，小麦（Triticumaestivum)的“午睡”现象基本消失。拂晓时叶水势的高低反映着土壤水势的高低。有实验表明，随着拂晓时叶片水势的一天天降低，大豆叶片光合“午睡”从无到有，逐日严重。显然，“午睡”现象是在一定的土壤水分状况下发生的。 一些学者把中午空气中0O2浓度低看作是引起光合“午睡”的一个重要生态因子。可是，发生光合“午睡”时空气CO2浓度降低的幅度远小于光合降低的幅度，并且，在空气中CO2分压高达200，甚至250Pa时，栓皮储(Quercus suber)的“午睡”仍然没有消除。因此，中午空气CO2浓度的降低似乎并不是引起“午睡”的重要生态因子。 较高的空气温度也不大可能是引起“午睡”的重要生态因子。由于温度对饱和蒸气压以至叶片-空气之间蒸气压亏缺（VPD)的影响，气温与湿度的影响往往混在一起，不易区分。现在已经有了把这两者的影响区分开来的报告.在800或1400~1500Pa的恒定 VPD 下，温度从20°C提高到37°C，一种硬叶灌木（Arbutus unedo)叶片的光合速率没有明显降低，而只在VPD大于3000Pa时，在较高的温度下光合速率才明显下降。所以得出结论，低的空气湿度是光合中午降低的基本原因。 不少植物的光合作用对空气湿度，确切地说，对VPD的变化很敏感。木薯(Manihot esculenta)的净光合速率随着VPD的增加而急骤下降。在经常出现光合双峰型的早季，增高空气湿度可以人为地造成单峰型光合日变化。在低的空气湿度下，即使杏树（Prunus armeniaca)得到了足够的灌溉，还是观测到了光合作用的双峰型日变化。我们不仅在小麦观测到叶片光合与大气饱和差之间极显著的负相关关系，且通过增加空气湿度基本上取消了“午睡”，提高了光合速率。湿度除了能影响气孔导度外，还可以直接影响叶肉细胞的光合能力。随着VPD增加，羧化效率（叶光合对细胞间隙CO2。浓度响应曲线的初斜率，CE）和最大光合能力（光和CO2饱和条件下的光合速率，Pu）都下降。许多学者认为，低的空气湿度是光合中午降低的重要生态因子。
许多植物经常发生气孔的中午关闭。光合速率的中午降低往往与气孔的中午关闭同时发生。按照Fargahar和sharkey的观点.判断气孔关闭是不是光合速率降低的原因，最重要的依据是细胞间隙CO2浓度（C1）是否也同时降低。Raschke 和Resemann 所研究的37次光合和气孔导度的中午降低现象，有19次伴随有C1降低1~3Pa。由于C1的降低并非必然，加之其降低值不够大，他们认为气孔导度下降不是光合中午降低的原因。然而，由于叶片上的气孔在某些条件下发生不均匀关闭C21，5，可能会给计算的C1带来误差，从而妨碍根据C1作出正确的判断。我们曾观测到毛竹（Phyllostachys pubescens)中午光合速率和气孔导度降低时，C1起初下降，后来又上升。这意味着，导致光合中午降低既有气孔因素，又有非气孔因素。研究表明，气孔的中午关闭不能归因于气孔运动的生理节奏。在连续光下，紫鸭趾草（Tradescantia virgini-ana)的气孔开度确有近24小时的节奏变化，但气孔关闭不是在中午，而是在半夜。它也不能归因于叶片的水分状况，而是对空气湿度的直接响应。 2.叶肉阻力 研究表明，大豆光合“午睡”现象发生时，气孔阻力和叶肉阻力都明显提高。Hodges认为，在引起一些针叶树巨冷杉(Abies grandis)、黄杉（Pseudotsuga)等光合中午降低上，CO2向叶内扩散的气孔阻力和叶肉阻力都起作用。 3.叶片水势 研究表明，叶片水势在日出前最高，然后逐渐下降，接近中午时达最小值，下午又开始回升。叶水势的日变化趋势与光合日进程大体一致，而且显著相关。因此，一些学者认为，控制叶片气体交换的是土壤水分状况，而不是叶片的水分状况。 4.呼吸作用 栓皮楮的光合中午降低伴随有CO2补偿点的提高。这意味着中午较高温度下光呼吸与暗呼吸的加强。这可能是光合中午降低的部分原因。 5.生理节奏 有的学者认为，水稻(Ory:a salira)的光合作用“午睡”与生物钟的调节有关。他们的一个依据是在恒定的光、温下仍可观测到明显的“午睡”现象。但是，不知道他们是否控制并监测了测定期间叶片周围的空气湿度这个重要的生态因子。不少研究表明，光合“午睡”与生理节奏无关。在恒定条件下，虽然花生(Arachishoypogaea)的光合速率有近似24小时的周期变化，可是其低谷是在半夜，而不是在中午。Tenhanen 等在模拟自然生态环境的气候室中，不仅观测到了圣栎（Quercus ilea)光合与蒸腾日变化的单峰型，而且也观察到了双峰型。两次观测仅相隔两天，光照条件相同，所不同的只是叶温和VPD。前一次中午叶温低于25℃，VPD小于1300Pa;后一次中午叶温35℃，VPD接近3900 Pa。这说明，决定植物光合日进程类型的因素不是生理节奏，而是环境因素。前面提到的“午睡”的出现与否因季节而异，随土壤水势、拂晓时叶片水势而变化等，也可以说明这一点。 生化因子 1. 光合产物 一些学者相信光合产物积累会抑制叶片光合作用的假说，认为光合产物的积累是形成小麦光合“午睡”的重要原因之一。然而，我们用菠菜(Spinaciaolceracea)1 甘薯(Ipomoeabatatas)所作的研究表明，在正常情况下，即不采取任何措施阻止叶片光合产物输出的情况下，叶片中光合产物的积累对光合作用没有什么不良的影响。小麦发生“午睡”时，中午叶片中的光合产物含量并不比上、下午两个光合高峰时的高。当我们人为地阻止小麦叶片光合产物输出，使其含量远超过正常条件下能达到的最大含量时，叶片的光合速率降低不到10%。显然，在叶片的光合产物正常输出时，其影响还会小得多。因而这不会是“午睡”的原因。 2.RuBP 羧化酶 栓皮槠叶片净光合速率的日变化曲线不仅与蒸腾速率、叶片总导度的日变化曲线相平行，而且与叶片光合能力、羧化效率（OE）的日变化曲线相平行，在12~14时左右都有一低谷。这似乎意味着，RaBP羚化酶活性的中午降低有可能是光合“午睡”的一个重要原因。不过，现在还没有RuBP发化酶活性发生中午降低的直接证据。另外，羧化效率的测定有其局限性：第一，在水分胁迫或施用脱落酸的情况下，叶片上气孔的不均匀关闭，引起的计算的C1偏高会造成化效率降低的假象：第二，CE不仅由RuBP羧化酶活性决定，而且还受CO2扩散的液相阻力的影响，所以CE 有时也被称为“叶肉导度”。但是，目前还很少有这方面的研究。 3.光化学系统 最近，Demmig等观测到，当一种硬叶灌木（Arbutus unedo)发生气孔导度和净光合速率的中午降低时，荧光参数Fy/FM（可变荧光与最大荧光之比）和光合放氧的表观量子效率也降低。这表明光化学系统效率的降低。然而，他们还不能肯定这种光化学效率的降低是否也能对田间中午强光下的CO2。吸收构成非气孔限制。我们发现，晴天田间多种C3植物的光合量子效率中午前后明显降低，推测与中午强光引起的光抑制有关。中午光合效率降低时，光饱和点较低的毛竹常有光合“午睡”现象发生，而光饱和点较高的红豆草(Onobrychis spp.)则没有“午睡”发生。因此，光化学系统效率的变化是否是“午睡”的一个原因，还需要深入的研究，也许答案会因物种不同而异。 4.脱落酸（ABA) 有的学者观测到，葡萄(Vitis vinifera)叶片 ABA 含量有明显的日变化，中午有一个高峰，同时观测到气孔中午关闭。因此认为气孔中午关闭是由于ABA的积累。遗憾的是他们没有同时测定叶片光合速率的日变化。Rasohke 和Resomann认为，光合能力的可逆下降是光合中午降低的原因。至于光合能力下降的机理还不清楚，他们暗示ABA可能起某种作用。可是，一些最新研究表明，除了引起气孔关闭外，在短期内ABA不直接影响叶绿体光合活性。根据叶绿体荧光猝灭、放射性自显影、去表皮后ABA对叶光合无抑制作用和高CO2分压可以消除ABA的抑制作用等方面的证据得出结论。 形成机理 综上所述，低的空气湿度、气孔的部分关闭和ABA浓度提高，可能分别是导致光合“午睡”的重要生态因子。低的空气湿度，高VPD不仅会直接影响气孔的导度，还会通过某种非气孔的，目前尚不清楚的方式影响叶片光合速率。低的土壤水势、叶水势（也许还有低空气湿度）引起ABA浓度提高，从而导致气孔导度降低，限制对叶片的CO2供应，降低光合速率。光合“午睡”现象发生时，很少降低甚至不降低，这很可能是气孔不均匀关闭（在同一叶片上有的地方气孔开放，另一些地方气孔关闭）造成的计算C1的失真。这个推论急需用实验来验证。
与光合“午睡”现象可能有关的生态、生理和生化诸因子及其相互联系总结在图1中，以期对光合“午睡”的形成机理有一个比较系统的认识。但是，目前有限的研究资料尚不足以使我们对“午睡”的形成机理作出更明确的结论。同时，植物的种类和生理状态以及环境条件的千差万别，可能也不允许我们用同一模式去解释各种植物在不同条件下发生“午睡”现象的机理。比如，对一些晴天中午强光下很容易发生严重光抑制的木本植物（毛竹等）来说，强光也可能是一个引起光合“午睡”的重要生态因子，而叶绿体光化学效率的降低也可能是引起光合“午睡”的重要生化因子。 适应意义 光合“午睡”似乎是植物在长期进化过程中形成的一种适应干旱环境的方法。这种适应可能是通过气孔的部分关闭来实现的。气孔的这种关闭，也许凭借其对空气湿度的前馈响应，或者凭借其对C1上升[由于叶肉细胞光合活性下降或（和）光、暗呼吸加强］的反馈响应。在前一种情况下，气孔的部分关闭可能是光合中午降低的重要原因；而在后一种情况下，气孔的部分关闭可能部分地是光合中午降低的结果。实际情况如何，还有待深入研究。然而，无论是哪种情况，气孔的部分关闭总是可以使植物的用水效率提高，趋向最大、最优化。因为这样可以使叶片一天中的气体交换主要发生在上、下午光合较高而蒸腾较低的那部分时间里，从而使用水效率比较高（图2）。这种经由气孔的调节方式不仅快速，而且可逆，对生长在半干旱地区的植物来说是灵活的，理想的，特别是在临界发育阶段种子产量可能受水分亏缺影响的时候。
这种适应性的调节方式，对植物的节水与生存是有利的，然而对人类的光能利用、农业生产则是不利的。从图2中不同曲线下的面积可以看出，“午睡”造成的损失可达光合生产的30%~50%，甚至更多。因此，有必要寻找减轻或消除“午睡”的办法。Milford观测到，在高光强高蒸腾的条件下，即使土壤里有充足的水分供应，中午喷雾灌溉（middaymist irrigation)仍可促使糖甜菜(Betamlgaris）气孔较大地开放，提高光合速率。而且发现，雾灌植株比滴灌（trickle irrigation)植株保持了较高的植株水势和光合速率。在农业生产上有可能找到合适的措施，用少量水改善田间小气候和作物的水分状况，减轻光合“午睡”现象，增加作物产量。 来源：专学自然、摘自《光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化》（许太全） |
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