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硝态氮和铵态氮比例如何影响植物生长

 昆仑圃 2024-02-11 发布于四川

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众所周知,植物需要足够的营养物质才能生长,而且这些营养物质需要按正确的比例施用。营养物质过多或过少可能会干扰植物的发育。

有时,植物生长的减缓并非是由于某种元素的短缺引起的,而是由环境因素所造成的,这些因素可能扮演着更为重要的角色。在本文中,我们将特别关注铵态氮/硝态氮比例及其对最终作物的生长和发育以及温度、根区pH和土壤细菌等环境因素的影响。

氮是氨基酸、蛋白质、酶和叶绿素的构建要素。植物可以以硝酸盐(NO3-)或氨盐(NH4+)的形式吸收氮,因此总吸收的氮通常由这两种形式的组合构成。因此,这两种形式的氮之间的比例非常重要,会影响到植物和介质的生长。

为了最佳吸收和生长,每种植物物种可能需要不同的铵态氮/硝态氮比例。正如我们将看到的,正确的比例也会因温度、生长阶段、根区pH和土壤特性而有所变化。

氮在植物中的代谢

为了更好地理解植物对硝酸盐和氨盐的吸收的影响,我们需要了解这两种形式的氮是如何代谢的。

在大多数植物物种中,根部和茎部都可以将植物吸收的硝酸盐转化为亚硝酸盐,然后再转化为氨盐。这些过程是通过酶来控制的。硝酸盐是在根部还是茎部代谢取决于多个因素,包括向根部供应的硝酸盐量和植物物种。当硝酸盐水平有限时,它很快在根部被代谢。当硝酸盐比例较大时,硝酸盐被运输到茎部并在那里被代谢。

中间产物亚硝酸盐对植物具有高度反应性,并且可能对植物有毒。因此,它会快速转运到植物细胞的特定部位,与细胞中的其他重要过程分离开来。这些部位是称为质体的植物细胞细胞器。质体几乎可以在植物的每个细胞中找到,从根部到顶部的叶子。在根部,质体通常用于存储糖分。在叶子中,最常见的质体是叶绿体,它是光合作用的地方。亚硝酸盐在质体中被转化为氨盐。

在叶子中硝酸盐转化为氨盐的过程是由太阳能驱动的,这使得这个过程具有高能效。然而,在根部中,氨盐必须首先转化为有机氮化合物。这个过程受到碳水化合物的驱动,因此以植物生长和果实产量等其他植物生命过程为代价进行。这些糖分必须从它们在叶子中的产生地运送到根部。

氮代谢的最后一步是将氨盐相对迅速转化为谷氨酸,这是一种主要的氨基酸,可以用作其他氨基酸的来源,也可以用作蛋白质和酶的构建要素。

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图1:大多数植物物种可以在叶子和根部代谢硝酸盐。硝酸盐是在根部还是叶子中代谢取决于多个因素,包括向根部供应的硝酸盐水平。在硝酸盐水平有限的情况下,它会迅速在根部进行代谢。当硝酸盐含量较高时,硝酸盐被运输到茎部并在那里进行代谢。

温度对氮吸收的影响


较高的温度通常会增加植物的新陈代谢,从而增加其能量消耗。这个过程也被称为呼吸作用。糖分的消耗速度更快,使其在根部代谢氨盐时变得更少可用。同时,在高温下,水中氧气的溶解度降低,使其可用性也降低。因此,在较高温度下,选择较低的氨盐/硝酸盐比例似乎是一个明显的选择。

在较低温度下,氨盐营养可能是一个更合适的选择,因为氧气和糖在根部更容易获取。此外,由于在低温下硝酸盐向叶子的传输受限,基于硝酸盐的肥料只会延迟植物的生长。底物温度的影响也取决于植物物种。

植物物种特定的氮吸收


当铵含量较高时,糖需要从叶子向下运输到根来代谢铵。在花果类的植物中,如西红柿和黄瓜,以及大部分生长在叶子上的植物(如卷心菜、生菜、菠菜),糖在其生产地点附近被迅速消耗,而运往根部的可用量要少得多。

在这种情况下,铵将不能有效地代谢,使用较低的硝态氮/铵态氮比例是优选的。

铵态氮/硝态氮比对根区pH的影响


根细胞中的电荷平衡必须得到保持,因此每吸收一个带正电荷的离子,都会释放一个带正电荷的离子至土壤中,负电荷的离子也是如此。这意味着当植物吸收氨盐(NH4+)时,会释放质子(H+)到土壤溶液中。根附近质子浓度的增加会降低根附近的pH值(更酸性)。

同样地,当植物吸收硝酸盐(NO3-)时,会释放碳酸氢盐(HCO3-),这会增加根附近的pH值(更碱性)。

氨盐和硝酸盐的吸收对无土介质尤其重要,在这种介质中,由于根的体积相对较大,与介质的体积相比,它们能够更快地影响介质的pH值。为了防止介质的pH值变化过快,根据植物生长阶段,适当的铵态氮/硝态氮比例和底物温度是必不可少的。

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图2:氮素在生态系统中的传递过程。氮素(例如通过肥料施加)被植物吸收,并在植物组织中转化为有机化合物(例如蛋白质)。最终,氮素会被返还到土壤中。当有机体死亡时,它会被分解者转化回无机形式。

土壤中的氮转化过程

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图3:这颗生菜的根部变色是因为铵毒。当土壤温度较低且土壤表面被封闭或压实时,会导致硝化速率缓慢,从而引发铵毒现象。这种紊乱也可能发生在排水不良、积水的田地上。含有铵的肥料的使用也可能导致铵毒。

如前所述,铵的吸收通常会使根区土壤pH下降,而硝酸盐的吸收会使土壤pH升高。然而,在某些条件下,由于根周围的微生物活动,pH可能不会像预期的那样响应。大多数涉及氨和硝酸盐的过程都是氮循环的一部分(图2)。最重要的步骤是氨的生物氧化为硝酸盐,即硝化作用。这个过程由不同的步骤组成,由自养的专性好氧细菌介导,这意味着需要氧气。植株吸收氮源为硝态氮而非铵态氮,有效地提高了生根区pH值。

硝化过程很容易受到干扰,而这种干扰通常会导致土壤中铵的积累。其中一个原因是土壤pH值低,通过抑制微生物对铵的氧化,限制了氮的转化。

其次,如前所述,将土壤中的铵转化为硝酸盐需要氧气。在非常潮湿的土壤中,空气含量下降,这通常意味着土壤中可用的氧气减少。在缺氧的情况下,微生物活动通常很低,这意味着较少的铵转化为硝酸盐和铵的积累。

土壤微生物需要有机物(死去的植物、腐殖质)作为碳的来源。在沙质土壤等有机质较少的贫瘠土壤中,微生物的生长和硝化作用受到限制。由于土壤微生物活性低,较低的土壤温度也会抑制硝化作用。

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在水培中实现最佳的铵态氮和硝态氮比例


在水培中,无土栽培营养液中NH4+的标准添加量占总氮供应量的5 - 10%,很少超过15%。例如,对于玫瑰来说,在营养阶段,这一比例往往在25%左右,而对于瓜类来说,在果实发育阶段,这一比例往往为0%。作物生长过程中提供的NH4+水平的微调仅仅与根系环境的pH水平有关。NH4+的加入降低了根环境的pH值,因为它促进了阳离子(NH4+)的吸收,减少了阴离子(NO3-)的吸收。当NH4+被吸收时,植物释放H+以维持植物的电中性,从而导致根环境pH值降低。对于几乎所有作物,基质溶液的最佳pH值在5到6之间。

如前所述,在底物系统中添加NH4+作为NO3-的替代品可以减少其他阳离子的吸收,如K+, Ca2+和Mg2+,这可以通过NH4+与这些阳离子之间的阳离子竞争来解释。这种影响的程度取决于各种因素,如作物、生长条件和对营养物离子平衡的调整。因此,建议对缺钙敏感的作物谨慎使用NH4+。当这些作物生长在减少钙输送到果实的气候条件下时,情况尤其如此。在干热条件下生产西红柿和甜椒就是一个很好的例子。这两种作物对花腐病都很敏感,这是由于果实缺钙引起的,而这是由炎热干燥的气候引起的。在这种情况下,钙吸收的每一次减少都是危险的,这也包括NH4+的使用。

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