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与传统教材的生物演化不同，本系列将以系统演化为线索，带你认识更奇妙的动物界！ 一、生殖系统概论动物的生殖系统，往往是无脊椎动物要更复杂、更奇特，这一点在整个生命演化中都是奇葩。“整体大于部分之和”，它们在地球生存的主要意义即繁衍下去，群体就是生存之道。 无脊椎动物生殖系统的演化脉络可以这么看。单细胞生物多进行无性繁殖或以自身为精卵细胞，直到多细胞动物进化出临时的生殖腺，出现中胚层之后，动物终于形成了固定的生殖系统，繁衍不息。 动物异养形式分为两种：寄生和自由生活。每一种都对应不同的生殖策略。自由生活种类多取决于环境，比如草履虫在食物丰富的水域会选择无性繁殖，以数量取胜，而当环境恶劣时则发生有性生殖，后代生长茁壮，能抵御不良环境影响。 寄生种类需要应付寄主多变的体内/表环境，与寄主的免疫系统进行生存竞赛，寄生的器官不同，繁殖方式也不同，不同时期有多个寄主，以提高物种对环境的适应能力，比如华枝睾吸虫、蛔虫、绦虫等。 我们先来了解一下无性繁殖与有性的区别。 无性繁殖也叫无配子繁殖，是一种亲体不通过性细胞而产生后代个体的繁殖方式。无性繁殖的特点是参加产生后代的只有一个亲体。 常见的无性生殖有： 1 二分裂，由一个生物体有丝分裂成两个新个体。 2 孢子生殖，产生的后代为孢子，是有繁殖或休眠作用的生殖细胞，在适宜的环境下能直接发育成新个体。 3 出芽生殖，先在母体上长出与母体相似的芽体，即芽基，芽基长大后脱离母体或不脱离母体长成独立生活的个体。 有性生殖： 1 配子生殖，由亲体产生的有性生殖细胞——配子，两两相配成对，互相结合，成为合子，再由合子发育成新个体。 2 整个个体结合，顾名思义。见于雌雄异体的单细胞生物。 注：如今科学界倾向归原生生物为一“界”，这里还是把原生生物一并讨论。 二、无脊椎动物的生殖系统1.1 原生生物 鞭毛纲，以眼虫为例。 生殖方式，无性生殖为纵二分裂，有性生殖为配子结合或整个个体结合。环境恶劣时会形成包囊。 很多原生生物都可以形成包囊，即虫体包裹着胶状物质。此时虫体代谢降低，能够生活很久。 1.2 原生生物 肉足纲，以变形虫为例 生殖方式，无性生殖为二分裂生殖，是典型的有丝分裂。偶见形成孢子或出芽生殖。某些种类可进行有性生殖。许多种类可形成包囊。 1.3 原生生物 孢子纲 以间日疟原虫为例 间日疟原虫，“间日”指在红细胞中发育至破裂的周期为48小时。有世代交替现象，在人体内进行裂体生殖（无性），在按蚊体内进行配子生殖和孢子生殖（有性、无性）。 把疟原虫在两个宿主内的发育分开看，更清晰。 在人体内，第一个时期为红细胞前期，此时子孢子随按蚊唾液进入肝脏，未进入红细胞，分裂成为裂殖子（潜隐体）；随后涨破肝细胞而出，进入第二个时期，红细胞内期。 在红细胞内裂殖子变成环状滋养体（可理解成生活得很滋润），整个细胞内的滋养体被称为裂殖体（与裂殖子区分），成熟后形成多个裂殖子涨破红细胞。此时疟疾发作。这一过程可以重复几个周期。 另一部分裂殖体从肝细胞出来之后还继续入侵肝细胞，这叫红细胞外期。 在环境对裂殖子不利时，裂殖子形成大、小配子母细胞，被按蚊吸去。 按蚊体内。大、小配子母细胞分别发育成雌、雄配子，在胃腔中形成合子。合子发育成卵囊，卵囊以孢子分裂形成无数子孢子。子孢子进入人体，便开启了下一轮循环。 需要注意的是，整个过程中，只有合子是二倍体，其余形态都是单倍体。 1.4 原生生物 纤毛纲，以草履虫为例 草履虫需要注意大小核在生殖中的不同变化。主流观点认为，大核主要负责营养代谢，小核负责遗传。 无性生殖为横二分裂，分裂时大核无丝分裂，小核有丝分裂，虫体从中部横缢。 有性生殖为接合生殖。 看好了。 两只草履虫通过原生质桥连接在一起，此时大核都消失只剩下小核，小核减数分裂成两个，双方互换其中一个小核，这样，来自异体的两个单倍体小核再融合为一个小核。两只虫分开。 随后，小核分裂三次，形成四个大核和四个小核，其中三个小核又消失，草履虫分裂两次，形成四只虫，在这个过程中小核也分裂两次形成四个，于是四个大核四个小核均匀分配到四个虫体。 结果是：一只草履虫有性生殖出四个个体。 不断地消失分裂的意义在于，在这个过程中草履虫会完成重要的代谢活动。 2 多孔动物，海绵 海绵的无性生殖有出芽和形成芽球两种。 形成芽球是指，海绵的中胶层原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和小骨针，形成球形芽球。当条件适合时，内部的细胞从开口而出，发育成个体。 有性生殖比较特殊。由海绵的原细胞或者领细胞发育成精子和卵，领细胞吞食精子，将精子带入卵，进行受精。一些海绵的胚胎是逆转发育。 此外，海绵有惊人的再生能力。 3.1 腔肠动物门 水螅纲 水螅不算水螅纲生殖的典型代表，它不具备世代交替，没有水母型，故单独来看。 水螅的无性繁殖：出芽生殖，芽体消化循环腔与母体相连，后与母体脱离。 水螅的有性生殖：精卵结合。生殖腺是表皮层分化出的临时结构。 水螅纲大部分有水母型和水螅型的世代交替。以薮枝虫为例。薮枝虫的螅茎上具有两种个体：水螅体与生殖体。 生殖体成熟后出芽生殖，形成小水母。水母成熟后精子、卵细胞在海水中受精，产生浮浪幼虫。浮浪幼虫游动一段时间后，以出芽生殖产生水螅体。 3.2 腔肠动物门 钵水母纲 钵水母纲大多有世代交替，但水母型发达。 3.3 珊瑚纲 只有水螅型，没有水母型。 具有有性生殖、无性生殖。无性生殖为纵分裂或出芽。 扁形动物门 本纲动物生殖系统复杂且多样化。由于中胚层的出现，形成了固定的生殖腺以及生殖导管，应该加以注意。本门动物都雌雄同体。 4.1 涡虫纲 1)雄性生殖系统 在身体前方两侧各有一卵巢，每一卵巢有一条出管，汇合在两侧各成一输精管，到身体中部膨大，一般称为贮精囊,两贮精囊汇入多肌肉的阴茎,在阴茎基部有很多单细胞腺体称前列腺,开口于生殖腔。 2)雌性生殖系统 在身体前方两侧各有一卵巢，每一卵巢有一条输卵管向后行，同时收集由卵黄腺来的卵黄，两条输卵管在后端汇合形成阴道，通入生殖腔中，由阴道前端向前伸出一条受精囊在交配时接受和储存对方的精子。 有性生殖：交配时，两虫各翘起体尾端的一段，腹面贴合，各从生殖孔内伸出阴茎进人对方的生殖腔内，输人精子，行体内受精。对方的精子暂时储存在受精囊内，当卵巢排卵时，从囊内游出，沿阴道、输卵管到达输卵管前段与卵受精。受精卵附以卵黄腺所产的卵黄细胞移至生殖腔，几个受精卵和卵黄细胞一起，成为卵囊或称卵袋，最后从生殖孔排出。幼虫孵出后就吸食卵黄，发育为成虫。 无性生殖：虫体分裂 涡虫也具有极强的再生能力。 4.2 吸虫纲，以华枝睾吸虫为例。 1)雄性生殖系统 精巢一对，树枝状，精巢发出一对输精小管，汇集成一条输精管，向前扩大成贮精囊，开口于雄性生殖孔，通向体外。无阴茎、阴茎囊和前列腺。 2)雌性生殖系统 卵巢一个，向前为受精囊，劳氏管一端与输卵管相接，另一端开口于身体背面。卵黄腺分布于身体两侧，交汇于卵黄管，与输卵管相接，输卵管上有一成卵腔，由输卵管、卵黄管、劳氏管和受精囊汇合而成。成卵腔周围有一梅氏腺。成卵腔之前为子宫，开口于雌性生殖孔。 华枝睾吸虫雌雄同体，可以自体受精，也可以异体受精。 注意：精卵结合场所是成卵腔或者输卵管，而非受精囊。 生活史：卵随人或食草动物的粪便排出，进入中间宿主沼螺体内，产生毛蚴，进而形成胞蚴，进而变成雷蚴，雷蚴产生尾蚴，游出沼螺，寄生于第二中间宿主鲤科鱼体内，发育为囊蚴，被人吞食后，进入肝胆管，开启下一循环。 记住口诀：“毛胞雷尾囊”。 上图 吸虫纲的其他动物也有相似生活史。 4.3 绦虫纲 雌雄同体，在每个成熟节片内，都有成套的雌雄生殖系统。 雌雄生殖系统与吸虫相似，具有阴茎、阴道。另外还具有梅氏腺。 受精可以在同一节片、不同节片、两个个体之间。 猪带绦虫生活史 孕卵节片与虫体脱离， 随粪便排出，被猪吞食，六钩蚴孵出，钻入肌肉中发育为囊尾蚴，然后被人吞食，附着于人肠壁。 5.1线虫动物门 蛔虫 蛔虫的消化系统、神经系统等退化，为生殖系统腾挪出空间。 1)雌性生殖系统 一对细丝状卵巢，各连一输卵管及膨大的子宫，两子宫在前端汇合成一短的阴道，开口于雌性生殖孔。 2)雄性生殖系统 一条细丝状的精巢，连一输精管、较粗大的贮精囊，及其端部变细的射精管，射精管开口于直肠腹面的泄殖腔，其开口为泄殖孔。在泄殖腔背侧有两个肌肉性小囊，其内各有一交合刺。 雌雄成虫在人小肠内交配时，两交合刺伸出，撑开雌性生殖孔，将精子排入雌体。精子沿阴道下行至输卵管的末端(或子宫上端)与卵结合成受精卵。 蛔虫生活史 受精卵随着人粪便排出，发育成幼虫，幼虫脱皮一次发育成感染性虫卵，被人食用后幼虫破壳，在肺泡中生长，脱皮，在小肠内发育为成虫。 5.2 线虫动物门 秀丽线虫 秀丽线虫有两种个体：雌雄同体和雄性 雌雄同体的个体，雄性先发育，产生精子储存在受精囊内，然后卵子成熟，从输卵管移向子宫之前，在受精囊内进行自体受精。也可与少有存在的雄性体进行交配生殖。 雌雄同体的成虫体细胞为959个加上2000个生殖细胞，雄性个体为1031个体细胞加上约1000个生殖细胞。 6.轮虫动物门 轮虫为雌雄异体。轮虫可进行两性生殖，或孤雌生殖。孤雌生殖是大部分轮虫的主要特征。在环境条件良好时行孤雌生殖，雌虫产的卵叫非需精卵。此卵成熟时不经减数分裂，染色体为二倍体，即可直接发育成非混交雌体。 当环境条件不良时，孤雌生殖产生混交雌体。它产的卵成熟时经减数分裂，染色体为单倍体,这种卵才能受精，因此称为需精卵，这样的受精卵为休眠卵，可抵御不良环境。 7.1环节动物门 从此门（或者环节动物门，这两者的演化关系有争议）之后，生殖系统的发育与真体腔的形成密切相关。环节动物的生殖细胞都是直接或间接来自中胚层形成的体腔膜。 寡毛纲，以蚯蚓为例 注意以环节为坐标的表示法，使用罗马数字。 精巢、精巢囊 Ⅹ、Ⅺ 贮精囊 Ⅺ、Ⅻ 前列腺导管与输精管汇合 XVIII 精细胞通路：精巢——贮精囊——精巢囊漏斗——输精管——雄性生殖孔 卵巢 XIII前隔膜 输卵管漏斗 XIII后隔膜 输卵管 XIV 受精囊 Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ 环毛属生殖带 XIV到XVI 蚯蚓虽为雌雄同体，但必须异体受精。两个个体交配时，它们各自的雄生殖孔贴紧对方的受精囊孔，彼此放出精液到受精囊内，然后两蚯蚓分开，待卵成熟时，生殖带分泌大量黏稠物，形成蛋白质套管，此后蚯蚓身体向后退，含有卵的卵茧管相对向前移，当其移至受精囊孔时，受精囊内的精子排入套管内，与卵结合成为受精卵。套管被蚯蚓遗留在土中，受精卵在其中发育。 7.2 多毛纲，以沙蚕为例 沙蚕雌雄异体，无固定的生殖器官。它有一种特征性的生殖现象，称为生殖态。在生殖时期，通过整个个体的变态或通过体后部体节的分化，体后部体节发生显著的变化，变为生殖节，是产生生殖细胞的体节;体前部的体节基本上保持原来的形态，不产生生殖细胞，称为无性节。 7.3蛭纲 全部有性生殖，雌雄同体。生殖系统与环毛蚯蚓类似。 8 软体动物门 软体动物多在体外受精、雌雄异体 节肢动物门 9.1 以对虾为例 雄性交配器由左、右内肢合成。 雌虾在第4、5步足基部之间的骨片，上有一圆盘状的受精囊。雌虾的卵巢一对，位于身体背面，繁殖期呈暗绿色。 9.2 以东亚飞蝗为例 区别雌雄的重要依据：雄性具有下生殖板。雌性具有产卵瓣。 雄蝗将精荚送至雌蝗受精囊中。成熟卵经受精囊孔，精子逸出使卵受精。产卵时，用产卵器掘土，腹部深人土中产卵。 节肢动物大多产中黄卵，具有许多生殖方式。最常见的为两性生殖，体内受精。 孵化：幼虫破壳。初孵化的幼虫为一龄，每蜕一次皮增加一龄，多数种类一生蜕皮4-5次，最后一次蜕皮称为羽化。 甲壳动物在成虫时期仍要蜕皮，六足亚门成虫不再蜕皮。 胚胎发育：在卵中发育 胚后发育：破壳后发育。 变态：胚后发育要经历躯体增长以及形态、习性的变化。 其中渐变态和半变态都属于不全变态。 10．棘皮动物，以海盘车为例 海盘车雌雄异体，精卵在海水中受精，经完全均等卵裂，形成球状囊胚，以内陷法形成原肠胚。有些海盘车(如吕宋棘海星)以二分裂的方式进行无性繁殖。 三、辨析与总结注意辨析一些点。 一、 雌雄同体或雌雄异体与是否进行有性生殖没有必然关联。 雌雄同体的生物，可以自体受精（比如绦虫），可以两两结合（比如蚯蚓、涡虫），这都是有性生殖，也可以进行无性生殖； 雌雄异体的生物，大多有性生殖，同样可以无性生殖（比如某些海盘车）。 二、 动物的二分裂多为纵二分裂，草履虫是例外，为横二分裂，虫体中部横缢，分成两个新个体。 下面我们来总结一下动物的性别关系和生殖方式。注：原生生物、腔肠动物和多孔动物不能严格地定义为“雌性”或“雄性”。 眼虫 无性生殖：纵二分裂、形成包囊 变形虫 无性生殖：二分裂、形成包囊 草履虫 无性生殖：横二分裂 有性生殖：接合生殖 疟原虫 无性生殖：裂体生殖（人体内）、孢子生殖（蚊胃腔） 有性生殖：配子生殖（蚊胃腔） 多孔动物 无性生殖：出芽、形成芽球 有性生殖：配子生殖 腔肠动物 无性生殖：水螅体出芽 有性生殖：水母体配子生殖 扁形动物 雌雄同体，其中涡虫需要异体受精，吸虫和绦虫自体、异体皆可。注意：由于中胚层的出现，本门动物的生殖系统结构，具有重大进化意义。 线虫动物 蛔虫雌雄异体，秀丽线虫具有雌雄同体和雄性两种个体。 轮虫动物 雌雄异体，雌性包括混交雌体（两性生殖）和非混交雌体（孤雌生殖）。 环节动物 环毛蚓、蛭为雌雄同体，沙蚕为雌雄异体。 软体动物 多为雌雄异体，蜗牛、无板纲为雌雄同体。特殊的幼体形态有：担轮幼虫、面盘幼虫（海生）以及钩介幼虫（淡水）。 节肢动物 多为雌雄异体，两性生殖，生殖方式多样。 棘皮动物 雌雄异体，有的种类可二分裂。 与脊索动物不同，无脊椎动物由于其进化脉络复杂交错，形成了看似毫无规律可循的生殖系统，其实每一类动物的生殖特点都与生活方式、生活环境息息相关，暗藏逻辑。学习时可以加以注意。 |
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