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2015年Lehmann等在nature期刊上发表了一篇观点性论文,提出了土壤有机质的连续体模型(Soil Continuum Model, SCM)。该模型提出的观点涉及2个方面: (1)土壤有机质分子的微生物分解与有机分子在团聚体中的分布和空间隔离有关;(2)有机质分子在团聚体中的存在与其和土壤矿物结合保护而避免微生物挖掘利用有关。因此,进入土壤的有机质物质的分解序列与其在团聚体中分布和结合稳定的序列存在契合关系。于是,土壤中有机质是一系列既处于不同分解阶段又结合或保护于不同粒径团聚体生命来源的有机分子集合。考虑到有机物质的分解程度和微生物参与分解的区系序列,分解程度较低的生物大分子和主要参与初期分解的真菌及其残体多存在于粒径较大的团聚体,而充分降解释放的较小分子以及主要参与后期分解的细菌及其残留物趋向于向较小团聚体集中。团聚体结构中土壤微域生境多样性,可能赋予了土壤有机质的分子多样性与微生物区系及种群的多样性。在本体土壤中,团聚体是连续的,因而土壤中有机分子分布以及相应的微生物分布都是土壤中连续分布的整体(continuum)。 SCM观点承认团聚体可达性导致的有机质分子限制和微生物对有机质分子降解的团聚体空间限制。已知土壤团聚体中孔隙有微团聚体内部孔隙(其直径可能多在纳米尺寸)和微团聚体间孔隙(其大小可达至微米),这样的团聚体孔隙分布可能造成矿物质一有机质一微生物组合分配的特征性差异。来自植物和土壤动物的有机质原始物料进入土壤的初期,首先被(食物网初级分解者)破碎分解成小块,而颗粒态碳被物理保护于大团聚体,这一过程可在有机质原始投入1年内观察到,而分解释放的单体有机质分子可能进入微团聚体内部小孔隙中,进而被矿物质结合而保护。在大团聚体内部,微生物胞外酶可将尺径相对较小(通常小于600道尔顿)的动植物残体或有机质初分解产物跨送到微生物细胞壁供细菌等微生物分解利用,因此,遵循热力学定律,在具有正常生物活性的土壤中,应存在周转周期序列上处于不同降解程度的一系列有机质组分,从含能量高而分子量相对较大的化合物逐级降解为含能量低分子量相对较小的化合物,分布于大小序列递降的团聚体颗粒中。因此,短期管理或有机物投入下的有机质积累,将首先表现为颗粒态有机质的增加和物理保护稳定,并伴随着真菌丰度相对于细菌的增加。这种现象在关于植稻时间序列和有机无机施肥的稻田研究中观察到。这个土壤有机质连续体模型提供了一个深刻而系统理解土壤固碳与生物活性及生态系统功能的逻辑框架。
此外,土壤连续体模型肯定了微生物在土壤有机质更新和分子组成结构变化中的作用。在该模型中,微生物不仅是土壤有机质分解更新的推动者,同时微生物代谢产物及微生物残体加入土壤有机质,真菌孢子壁或几丁质作为化学稳定分子存在于大团聚体,或仍属于生物源未降解的有机分子。而在微团聚体中,则有更多细菌参与代谢过程,并且其产物残留于土壤中。因此,土壤中瞬时检出的有机物质,一方面可能是分解微生物区系的'食物舍弃',而另一方面也表现为土壤矿物或者团聚体的'捕获'或者'纳资'。最近,有较多的研究报道了细组分中微生物来源的有机分子对土壤有机质的贡献,在某些土壤中可能高达50%以上,但是,在连续团聚体组分中,作为微生物基质的有机分子的异质性将导致微生物区系和种群的多样性关系。作为连续体,有机质分子化学和微生物分子生态在丰度、组成、结构及其多样性上可能共同演化为一种协同耦合结构,我们曾称之为土壤生产力功能结构，这种有机质一微生物的连续体分布将可能构成土壤过程、功能及生态系统服务的新理论框架。当然,因为有机质和矿物基质的空间结合状况、氧化还原条件、微生物生态和与矿物表面水分和温度条件下的相互作用等方面的差异,这种连续体在不同土壤中的特征结构及功能性会有显著差异。
原文DOI:10.1038/nature16069 |
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