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植物磷营养 本书是一本关于植物磷营养的最新参考书。磷在粮食生产中无可替代，磷肥的使用提高了作物产量，养活了数十亿人口。本书涵盖了植物的磷代谢、磷传感分子机制和信号传递。它涵盖了磷的功能以及与其他养分的相互关系。 书中讨论了植物如何感知缺磷，并通过信号途径和网络协调缺磷反应。 特点 - 讨论植物磷酸盐管理的最新进展 - 深入探讨以可持续方式管理磷酸盐短缺的新课题 - 揭示植物对磷酸盐缺乏的恢复能力 - 提供大量最新信息，作为进一步研究的基本要点 - 解释磷酸盐转运的分子和生理机制 本书汇集了该领域专家的最新研究成果。对植物科学和农业领域的高年级毕业生和研究人员很有帮助。 目 录 前言..................................................................................vii 编辑..................................................................................ix 第 1 章农业与环境的磷管理 .................................1 第 2 章植物磷酸盐感应和信号传递的分子机制 ..... 18 第 3 章磷酸盐平衡与作物根系发育 ................................30 第 4 章磷酸盐与其他营养元素之间的相互影响 ...48 第 5 章磷酸盐吸收和同化的激素控制 ........................................59 第6章磷酸盐在塑造植物与微生物之间有益相互作用中的关键作用 ....83 第 7 章磷与植物免疫 ................................................................................98 第 8 章改善植物磷酸盐吸收和同化的生物技术方法 .......... 110 第 9 章在自然环境中回收磷酸盐的π-吸收转运体的α-折叠结构预测分析与比较 ............... 129 第 10 章植物磷研究的总体视角 ....................................... 151 前言 氮和磷 (P) 是限制农业和自然生态系统中植物生长的主要元素。植物从土壤中获取的磷主要是无机磷酸盐（Pi；PO43-）。虽然土壤中的磷元素含量丰富，但土壤溶液中的可溶性 Pi（植物根系能获取的唯一形式）浓度却很低，这是因为无机磷酸盐被强烈吸附在土壤颗粒上，并与铁、铝和钙形成不溶性复合物。这就是为什么使用富含易溶态的肥料在农业中至关重要的原因，它能让世界上许多地区的农民优化作物产量。然而，化肥中使用的硝酸盐和铵是从大气氮的化学转化中提取的，而π是从富含钾的矿藏中开采的，因此是一种稀缺资源。考虑到磷在农业中的战略重要性，令人吃惊的是，磷的开采基本上集中在世界极少数地区，北非（摩洛哥、突尼斯、阿尔及利亚）和中国占全球产量的 65% 以上。最近乌克兰战争对能源和食品价格造成的地缘政治冲击提醒我们，生活必需品高度集中在少数几个国家的结果是有问题的。由于π也是水生植物生长的限制因素，农业化肥径流导致的π向湖泊和河流的输入量增加，造成大量藻类大量繁殖，导致大型水体富营养化。因此，植物和农民对∏资源的管理对地球和人类的健康都至关重要。 本书及时回顾了对我们了解植物π营养的基本方面及其对农业和环境的实际影响至关重要的各种主题。要实现钾资源的可持续利用（包括肥料使用及其对水系的环境影响），就必须采用最佳的钾管理策略（第 1 章）。这也将取决于能否培育出在减少钾肥投入的情况下仍能保持最高产量的新作物。这是一个重要的转变，因为传统的育种目标通常是在养分丰富的环境下最大限度地提高产量。在这一领域，涉及基因组学和基因编辑技术的新型育种战略的发展，将使育种者能够培育出更具有抗磷能力的作物（第 8 章）。这种抗逆性可能部分是通过培养作物强大的根系来实现的，根系能够最大限度地从土壤中汲取这种重要的养分。这反过来又取决于更好地了解植物根系如何适应π的供应（第 3 章），以及如何通过深入了解转运体的结构-功能参数来获取π（第 9 章）。 植物对π缺乏的适应依赖于复杂的蛋白质网络，这些蛋白质参与感知π的供应，并改变植物的生长发育和新陈代谢，以维持在这种胁迫下的生长和存活。过去十年中，我们对参与介导π感应和信号传导的蛋白质和代谢物的了解取得了重大进展，包括发现了肌醇焦磷酸、SPX 蛋白和参与该网络的关键转录因子之间的相互作用（第 2 章）。在自然界中，植物通常会同时受到多种胁迫。因此，近来人们开始转向研究植物如何适应π缺乏与其他胁迫因素的共同作用。在非生物方面，最近的研究揭示了参与适应不同养分（如氮、铁和磷酸盐）缺乏或过剩的途径之间存在着错综复杂的相互影响（第 4 章）。关于π营养如何影响植物对植物病原体和食草动物等生物胁迫的适应，我们获得了令人振奋的新基础知识，表明植物的π状态会影响参与植物免疫的众多途径，并影响植物相关的微生物组（第6章和第7章）。植物的π状态对其生长发育、新陈代谢以及影响生物和非生物胁迫响应的途径的活性产生多方面的影响，这牵涉到多种植物激素的调节，这些激素具有复杂的拮抗和协同作用（第 5 章）。 本书中汇集的主题对基础研究人员以及育种家和生物技术专家都很有价值，有助于他们全面了解过去十年中在植物适应π缺乏症方面所取得的进展，并为如何利用这些知识来开发能够在减少肥料投入的同时实现高产的未来作物提供了线索。 伊夫-普瓦里耶 洛桑大学植物分子生物学系 洛桑大学 瑞士洛桑 编辑 Hatem Rouached 在攻读博士学位（2002-2005年，法国蒙彼利埃第二大学）和博士后（2005-2009 年，瑞士洛桑大学）期间，以及担任作物设计高级科学家（2010-2012 年，比利时根特巴斯夫公司）期间，获得了科学和管理技能。2010 年，哈特姆获得了博士生指导能力学术文凭（法国勃艮第 HDR 大学）。在博士和博士后期间，他获得了植物营养分子和生理方面的专业知识。特别是，他通过研究 SULTR 和 PHO1 基因家族，研究了控制拟南芥硫酸盐和磷酸盐转运和信号转导的分子机制。2012 年，他受聘到法国蒙彼利埃国家农业研究院（INRA）担任长期研究员。此后，他在植物生物化学与分子生物学研究室（B&PMP）开展了一项原创性研究计划，旨在破解植物体内宏量营养元素和微量营养元素（尤其是磷酸盐和金属）平衡之间相互作用的基因和分子基础。目前，哈特姆正在美国密歇根州东兰辛市的密歇根州立大学植物恢复力研究所进一步开展这项研究。他还积极参与审稿和编辑工作，是《植物杂志》、《生物技术关键评论》、《科学报告》、《植物科学前沿》、《PLOS One》和《国际分子科学杂志》的编辑。此外，哈特姆还组织了植物矿物质营养领域的多个特刊。 Santosh B. Satbhai 目前在印度莫哈里印度科学教育与研究所（IISER）生物科学系担任助理教授。他在日本名古屋大学获得博士学位。他曾在《自然遗传学》、《自然通讯》、《自然》、《DNA 研究》、《PLOS 遗传学》、《实验植物学杂志》、《植物学年鉴》等多家知名国际期刊上发表论文。此外，他还在《分子生物学方法》（Methods in Molecular Biology）丛书（施普林格出版社）中发表了书籍章节。许多在线新闻媒体网站都报道了他的研究成果（发表在《自然通讯》上）。植物的生长和发育如何受环境胁迫的影响和调控是他实验室的主要研究课题。他曾获得印度政府科技部生物技术司 (DBT) 颁发的著名的 Ramalingaswami Re-entry Fellowship 奖学金。萨特巴伊博士是多个专业科学协会的活跃成员，如美国植物生物学家协会（ASPB）、植物社区（Plantae Community）和亚洲植物科学家协会（AAPS）。 第1章 农业与环境的磷管理 1.1 土壤磷：概述 磷 (P) 是植物生长的必需营养元素，也是仅次于氮 (N) 的第二大限制性宏量营养元素。植物干重中的磷含量高达 0.5%，是多种植物结构的组成部分，有助于植物的光合作用、呼吸作用、能量储存和传递等过程。缺磷会降低植物的生长，并可能限制作物产量；然而，土壤中过量的磷会对水质造成潜在威胁。淡水中的磷来源可分为 a) 点源和 b) 非点源。点源（如工业或污水处理排入河流和溪流的管道）与非点源（如农田地表和地下的磷流失，通常被认为是主要的非点源）相比更容易识别。农田土壤中磷的流失已被认为是美国地表水水质恶化的主要原因之一。农田中过量的钾可通过侵蚀、间流、陆流、基质流或优先流等多种水文过程进入淡水水体，并可增加天然水体的肥力状况（富营养化），导致藻类过度生长。富营养化过程最终会导致鱼类死亡，降低水体的娱乐价值，并使水不能供人类饮用。净化水以去除藻类毒素的成本异常高昂。据估计，美国每年用于消除富营养化直接影响的费用高达 22 亿美元。 农业径流中输出的磷是溶解磷和颗粒磷（来自侵蚀的土壤颗粒）的组合。溶解磷主要是磷酸盐离子（溶解活性磷，DRP）以及吸附在胶体颗粒、有机磷化合物和非活性矿物形式（包括聚磷酸盐和膦酸盐）上的磷。土壤中的大部分钾以颗粒形式存在，这导致人们误以为控制土壤侵蚀就能有效控制农业造成的钾流失。实际上，钾流失的很大一部分是以溶解形式存在的。由于 DRP 易于生物利用，因此它是藻类大量繁殖的主要驱动力。导致富营养化的磷浓度范围为 0.01 至 0.03 ppm。为了有效管理土壤中的磷，防止对水质造成负面影响，有必要了解土壤中磷的形态、转化及其在土壤中的循环。 土壤中的磷以有机和无机形式存在。在大多数土壤中，50% 到 75% 的磷是无机的。有机钾化合物包括已成为土壤有机物一部分的稳定化合物，也包括容易获得的未分解植物残留物和微生物。主要的有机钾形式包括肌醇磷酸盐、磷脂、核酸及其衍生物。无机钾化合物包括易溶（可溶）钾、中度易溶的钙（Ca）磷酸盐以及非常稳定的铁（Fe）和铝（Al）氧化物。植物只能以溶解在土壤溶液中的正磷酸盐的形式吸收钾。在给定时间内，土壤溶液中的磷含量小于土壤中磷总量的 1%。因此，为了满足植物对磷的需求，土壤溶液中的磷必须在植物的生命周期中多次补充。
图 1.1 土壤磷 (P) 循环。 一旦外部钾通过有机源（如粪便、生物固体、死亡植物、动物残骸）或无机源（如化肥）进入土壤，钾就会通过化学和生物化学过程（吸附-解吸、沉淀-溶解、风化和矿化-固定）在多个土壤钾库之间循环。添加到土壤中的磷可作为土壤溶液中的磷酸盐（HPO4 2- 或 H2PO4 -）、有机磷、吸附磷或矿物磷存在。磷循环（图 1.1）显示了土壤中添加和去除磷的途径，以及磷的形式和不同的磷转化过程。 土壤中的矿物质（原生矿物质和次生矿物质）会随着时间的推移而风化分解，并在土壤溶液中释放出来供植物吸收。矿化是通过微生物转化有机态磷来释放无机态磷（HPO4 2- 或 H2PO4-）的另一个过程。随着微生物的死亡，这些微生物态磷将逐渐为植物所利用。无机钾也会从土壤有机物或植物残体分解过程中释放出来。钾的矿化和固定受温度、湿度、通气性和 pH 值的影响。吸附是指磷与土壤颗粒结合的过程。由于磷酸盐带负电荷，因此会被带正电荷的矿物（如铁和铝的氧化物和氢氧化物）吸引并与之结合。解吸通常是一个缓慢的过程，是指将吸附的磷释放到土壤溶液中。吸附和解吸反应在土壤溶液中达到平衡。吸附过程包括两个步骤：a) 磷在固体颗粒和土壤成分表面的吸附和积累；b) 磷在固体和土壤基质中的吸收和扩散。沉淀是一个缓慢的过程，涉及到金属磷酸盐的永久性变化。如果植物可利用的无机磷与溶解的铁、铝或钙发生反应，形成磷酸盐矿物，磷就会变得不可利用。这些金属磷酸盐在溶解后会在土壤溶液中释放出磷；但这一过程非常缓慢。磷的可用性受土壤 pH 值的影响。土壤 pH 值在 6 到 7 之间最适宜，可最大限度地利用磷。在 pH 值较低的情况下，钾往往会与土壤中的铁和铝化合物吸附在一起，而在 pH 值较高的情况下，钾会与钙沉淀在一起。 从土壤中去除钾的过程包括：a）植物吸收；b）径流和侵蚀；c）沥滤。虽然土壤溶液中磷酸盐在特定时间的浓度很低，但植物在整个生命周期中都能吸收大量的磷。例如，粮食作物对磷的总吸收量取决于产量，从 4.4 磅英亩 -1 P 的传真谷物（15蒲式耳/英亩）到 23 磅英亩 -1 P 的玉米谷物（150蒲式耳/英亩）不等。地表径流是钾从农田流失到水体的主要途径。侵蚀会移动通常含磷量最高的较小土壤颗粒，并与携带这些土壤颗粒的径流水一起发生。沥滤是指水顺着土壤剖面渗流时可溶性钾的流失。与地表径流相比，沥滤造成钾流失的风险较小，因为钾被土壤颗粒紧紧抓住。不过，在沙质土壤或通过根系通道、虫洞或裂缝等优先途径进行瓦片排水的地区，以及曾有过钾负荷的土壤中，钾通过沥滤流失的情况可能会比较突出。 1.2 磷如何在土壤中积累？ 随着磷的反复添加，土壤中的磷会趋于饱和，导致磷的解吸量增加，在径流过程中可溶性磷的浓度增大。当通过肥料或粪肥输入的磷超过作物去除的磷时，磷就会在土壤中积累。在畜牧业密集的地区，这一问题更为严重。作物和畜牧业的快速增长和集约化造成了区域和地方性的磷输入和输出失衡。集约化畜牧业生产区或封闭式动物饲养场会产生大量粪便（固体或液体），这些粪便被施用在土地上，作为作物生产的养分来源。粪肥的施用量旨在满足作物对氮的需求，因为粪肥的长途运输并不划算。由于粪肥养分含量与作物养分需求不匹配，这往往会导致磷的施用量超过农艺对磷的需求量。例如，家禽粪便（PL）的肥料等级（N-P2O5 -K2O）通常为 3-3-2。如果年复一年地重复使用家禽粪便，会导致磷迅速积累。例如，以每英亩-1 6 美吨的产量收割的百慕大草干草对氮的需求量为每英亩-1300 磅。要满足干草的氮需求，需要 5 美吨的家禽粪便（3-3-2）。而百慕大草的钾吸收率仅为每美吨 5 磅钾。假设磷径流或沥滤损失小于 1 磅英亩/年，则磷清除量（30 磅/英亩）与输入量（131 磅/英亩）之间的不匹配会导致 100 磅/英亩的磷净平衡。这种每年施用 5 美吨家禽粪便的做法会导致土壤中的磷积累超过环境阈值。图 1.2 展示了因使用不同类型的粪肥而导致钾失衡的另一个例子。平均而言，农耕系统中 30% 的钾输入是通过作物和动物产品输出的。 在美国以高密度家禽饲养为主的地区，如弗吉尼亚州的谢南多尔山谷、阿拉巴马州的沙山地区和俄克拉荷马州东部进行的研究表明，长期的粪肥使用会导致土壤中的磷含量失衡、在全球范围内，长期重复施用磷已导致 11.5 Tg 磷/年的农艺过剩，其中大部分作为遗留磷在农业土壤中积累。Pavinato 等人（2020 年）报告称，通过肥料和粪肥长期施用外部磷（49 年），巴西农业土壤中积累了 33.4 Tg的遗留磷。这种累积的 '遗留 '磷可作为潜在的磷源，并增加通过地表和地下途径流失磷的风险。在过去二十年中，大量遗留的磷是水土保持措施未能改善水质的主要原因之一。
图 1.2 根据玉米最佳产量（180 英亩-1）的氮 (N) 需求量（200 磅英亩-1）施用粪肥（家禽、猪和牛的粪肥）时，土壤中的磷 (P) 过剩量。 1.3 磷管理 磷管理的重要工具是土壤测试。外部施磷的目的是实现作物的最高产量。将土壤溶液中的磷浓度保持在植物生长的最佳范围（>0.2 mg L -1 ），同时防止地表水中过量的磷流失（>0.03 mg L -1 ）是一项挑战。开发土壤钾测试方法主要是为了将土壤划分为不同的肥力等级或指数。土壤测试磷（STP）并不提供土壤中磷的总浓度或土壤中实际可用的磷；相反，它被用作评估对外部施磷量的农艺反应的指标。 1.4 农艺用土壤磷评估 任何农艺土壤测试萃取剂的原理都是萃取植物可能利用的部分磷。然而，不同的萃取剂所萃取的磷量是不同的，这取决于所使用的化学萃取剂的成分和强度。用于土壤测试的萃取溶液可以是稀酸（如 Bray I、Bray II、Mehlich 1、Mehlich 3 和 Morgan）、缓冲碱性萃取剂（如 Olsen 和 AB-DTPA）或非常规萃取剂（简单的 DI 水或氧化铁带）。表 1.1 列出了农艺学中常用的土壤测试萃取剂。萃取机理是溶解、解吸和有时螯合土壤中存在的各种形式的磷的组合。在选择特定的萃取剂之前，需要进行大量的实地校准和验证。根据土壤测试值与植物反应之间统计关系的强度，选择土壤测试萃取剂。根据可萃取养分的反应和作物产量，土壤养分水平可分为低于最佳、最佳和高于最佳。如果 STP 值达到最佳状态（也称为产量临界值），则额外施用磷肥增加作物产量的可能性极小（图 1.3）；相反，累积的磷肥可能会对环境造成影响。STP 浓度越高，地表径流中溶解的磷浓度就越高。 对磷肥的建议基于土壤施肥（建立-保持）、作物施肥（充足）或两者的结合，即混合施肥。在土壤施肥法中，建议施用钾肥，以达到最佳作物产量，并通过补充作物预计消耗的钾，将 STP 保持在最佳水平。将 STP 值保持在以后几年的最佳范围内是一项长期投资，未来会有预期回报。自给自足法旨在根据作物反应的盈利概率提供足够的磷。生产者通常利用混合系统来生产有利可图的作物，而不是采用单一的方法。 表 1.1 用于农艺学目的的常用土壤测试磷萃取剂
# 碳酸氢铵 e-二亚乙基三胺五乙酸 大多数钾肥施用方法也受到化肥价格的影响。化肥价格上涨导致人们转向利用有机肥（粪肥）或其他替代性钾源（如硬石膏）。在了解这些替代性磷源对作物生产的贡献方面仍存在差距。随着这些替代磷源的使用在未来的不断增加，需要进行更多的研究，以了解目前的土壤测试方法是否仍然适用于磷肥推荐和环境磷损失风险评估。 1.5 环境磷流失评估 为有效评估磷流失风险，应评估与磷迁移（地表径流、土壤侵蚀和地下流失途径）和场地管理（土壤磷、磷源、施磷量、施磷方法和施磷时间）相关的因素（表 1.2）。过去的一些研究旨在开发可用于环境 P 损失风险评估的参数。美国使用的磷指数考虑了与磷损失相关的来源和迁移因素。然而，人们越来越关注钾指数的准确性及其在改善水质方面的有效性。另外，土壤测试指标（土壤测试磷；磷饱和度；磷饱和比；土壤磷储存能力）也被用作环境磷损失风险评估的工具（单独使用或一起使用）。不过，这些土壤测试指标的局限性在于，由于土壤溶液比率的变化，它们在方法上存在问题，而且未能考虑到钾迁移因素。不过，尽管存在这些局限性，但这些方法比复杂的 P 指数更实用、更易用。 有几种做法和方法可用于管理 P 和改善环境 P 的可持续性。为简单起见，我们介绍了可用于确定非点源磷流失风险的指标信息，以及可同时实施以降低风险的重要最佳管理实践 (BMP)。
图 1.3 土壤测试磷及其与农艺和环境临界磷浓度的关系。STP 浓度越高，地表径流中溶解磷浓度越高。 1.5.1用于评估环境磷损失的土壤测试指标 1.5.1.1土壤磷测试 土壤测试磷最初是为了测量磷的可用性和农艺上的磷肥建议而开发的。近二十年来，美国的环境专家和政策制定者也将土壤测试磷用作磷流失风险评估的管理工具，以尽量减少非点源造成的水质问题。过去的一些研究表明，径流水中的 STP 浓度与磷损失之间存在密切关系，STP 浓度越高，径流中的磷浓度越高。Maguire 和 Sims（2002 年）的研究表明，传统（Mehlich 1、Mehlich 3）和非常规（氧化铁磷、水）STP 方法与沥滤液中的 DRP 关系密切。以往的研究表明，STP 与径流中磷的关系强度从 r 2 =0.99 到 0.41 不等（表 1.3）。STP 与径流水中磷浓度之间的关系与土壤有关。因此，指定一个普遍接受的 STP 值是不可行的，超过该值，磷损失风险会迅速增加。 用于环境磷管理的标准且相对简单的方法之一是使用 STP '阈值 '法，超过此值则限制或不允许施用磷。环境 STP 临界值的概念基于这样一个事实，即一旦土壤达到临界 STP 水平，与农艺效益相比，进一步添加 P 将对环境有害。研究表明，在超过 STP 临界值（称为 '变化点'）的土壤测试中，径流过程中的钾损失会随着 STP 的增加而迅速增加。分线模型用于确定 STP 临界点，在该临界点以上，随着 STP 值的增加，钾损失会不成比例地增加。 表 1.2 影响磷 (P) 损失的因素
(修改自 Sharpley 等人，2001 年，2006 年）# STP：土壤测试 P；MAP：磷酸一铵 Heckrath 等人（1995 年）报告说，当奥尔森磷浓度小于 57 毫克/千克-1 时，瓷砖排水沟中的 DRP 浓度较低，而当 DRP 浓度超过该值时，DRP 浓度会迅速增加。超过这一临界 STP 临界值时，土壤中的磷损失会显著增加。发展可持续农业系统的目标是使 STP 的最佳浓度足以满足作物生产的需要，并应低于环境临界值。 虽然 STP 目前用于农艺和环境磷管理，但它并不是环境磷损失风险的合适指标。土壤测试磷未考虑土壤的磷保持能力，可能会导致模糊的结论。由于释放到溶液中的磷取决于磷的保留和释放特性，因此不同土壤的 STP 与径流水中的磷之间的关系会有很大不同。Sharpley （1995 年）报告说，在相同 Mehlich 3 P 浓度（200 毫克/千克-1）下，粘土和粉砂壤土径流中的 DRP 浓度分别为 0.28 和 1.36 毫克/升。 表 1.3 以前研究中土壤测试磷（STP，毫克/千克）与溶解性活性磷（DRP，毫克/升）之间的关系
# 径流中 Mehlich 3 P 与 DRP 的关系。 ## 沥滤液中 Mehlich 3 P 与 DRP 的关系。 1.5.1.2磷饱和度 磷饱和度 (DPS) 是一种工具，用于量化荷兰集约化畜牧生产地区非石灰性砂质土壤的环境磷流失风险。土壤 DPS 基于土壤中磷吸附位点的饱和度，与土壤中磷含量（容量因子）一起决定磷的释放（强度因子）。 DPS 使用酸性草酸铵（DPS Ox）计算，即可提取的磷与铁和铝的总和之比（公式 1） DPS Ox (%) = 草酸盐可萃取 P/α（草酸盐可萃取 [Fe+Al]） x 100 (1) 式 (1) 中草酸盐可提取 P、Fe 和 Al 的单位为 mmol kg -1 。 在荷兰，25% 的 DPS 已被确定为临界值，超过这一临界值，环境中潜在的磷损失风险就会增加（Breeuwsma 等人，1995 年）。经验系数α 代表可用于吸附磷的草酸盐可提取铁和铝的比例。系数 α 随土壤间和土壤剖面内的草酸盐可萃取铁和铝的变化而变化，由朗缪尔吸附最大值（从传统的批次等温线中得出）与草酸盐可萃取铁和铝的摩尔浓度相关方程的斜率决定。Pautler 和 Sims（2000 年）认为特拉华州土壤的α 值为 0.68，而 Nair 和 Graetz（2002 年）则认为佛罗里达州沙质土壤的 α 值为 0.55。 草酸盐萃取剂最初用于 DPS 计算，因为草酸盐萃取了土壤中存在的大部分活性铝和铁，并按比例代表了土壤的钾保持能力。然而，草酸盐溶液在标准实验室条件下的不稳定性使得大多数土壤测试实验室在常规基础上采用该方法具有挑战性。此外，α的测定涉及传统的间歇等温线，费力、费时，且不常用。为了将 DPS 用作土壤测试指标，需要在各种土壤条件下对α 进行评估。与 DPS 测定相关的挑战使其难以被广泛用于环境 P 损失风险评估。 1.5.1.3磷饱和度比率 磷饱和度比（PSR）是美国各地对 DPS 概念的一种修正，用于量化环境磷流失风险，其测定方法是使用酸性草酸铵或常用的土壤测试萃取剂（Mehlich 1 或 Mehlich 3）。土壤 PSR 是可萃取 P 与可萃取 Fe 和 Al 之和的摩尔比，不使用校正因子α。两种土壤可能具有相同的 PSR 值，但两种土壤的钾损失风险可能并不相同，因为这取决于土壤的钾保持能力。 先前的研究确定了一个 PSR 变化点或临界值，超过该值，渗滤液或径流水中的磷流失风险会迅速增加。从有机或无机来源施用磷后，土壤中流失的磷量取决于材料的溶解度和土壤的吸附能力，最好通过水提取（水溶性磷，WSP）来确定。阈值 PSR 是根据特定土壤组的 WSP 与 PSR 之间的关系得出的（图 1.4）。阈值 PSR 对于土壤类型和所使用的萃取剂都是唯一的。表 1.4 总结了全球不同土壤的阈值 PSR 值。 PSR 概念是针对沙质表层土壤开发的，但研究表明其对地下和湿地土壤的适用性更广。使用草酸盐、Mehlich 1 和 Mehlich 3 萃取剂的佛罗里达砂质土壤的阈值 PSR 分别为 0.10、0.10 和 0.08。Dari 等人（2018 年）使用 Mehlich 3 萃取剂获得了美国多种酸性土壤的阈值 PSR 为 0.1。尽管获得阈值 PSR 的方法不同，但大多数表层土壤的 PSR 值在 0.10 到 0.15 之间。 1.5.1.4土壤磷储存能力（SPSC） 土壤磷储存量可直接估算出在超过土壤平衡浓度阈值之前（即在土壤成为环境问题之前），一定体积或质量的土壤中可添加的磷量。SPSC 可以有效区分未受影响的低钾保持能力土壤和受影响的高钾保持能力土壤的钾流失风险。土壤的钾储存能力也可用于确定以前的负载（遗留钾）所带来的钾流失风险，而不需要以前的钾施用历史。 土壤钾储存能力取决于针对特定土壤范围确定的阈值 PSR。 SPSC 使用以下通用公式计算： SPSC (mg kg -1 ) = (Threshold PSR - Soil PSR) * [extractable Fe + Al] *31。(2) 钾、铁和铝可以用草酸盐或土壤测试萃取剂（Mehlich 1 或 Mehlich 3）测定，并以摩尔数表示。由于土壤只能有一种贮磷能力，因此使用草酸铵计算 SPSC 既可靠又准确。然而，通过草酸盐提取校准，也可使用常见提取剂（Mehlich 1 或 Mehlich 3）计算 SPSC。
图 1.4 水溶性磷（WSP）与磷饱和度比（PSR）之间的关系。 表 1.4 世界土壤磷饱和度阈值比 (PSR) #
SPSC 可以 > 0（正）或 < 0（负）。当 SPSC 为正值时，土壤有额外的能力保留磷（磷 汇）。相反，当 SPSC 为负值时，土壤无法保留额外的磷（磷源）（图 1.5）。多项研究表明，当 SPSC 为正值时，WSP 最小，而当 SPSC 为负值时，WSP 呈线性增长（图 1.6）。Dari 等人（2018 年）利用现场水质数据验证了 SPSC，结果表明随着 SPSC 负值的增加，径流水中的 DRP 也随之增加。关于整个土壤剖面储量的信息将大大有利于养分管理，因为可以确定在特定负荷条件下可施用的磷量。由于 SPSC 以体积为基础表示时是相加的，因此可以获得特定土壤剖面到任何所需的土壤深度的单一值。这有助于确定流域内 P 流失的位置。 1.6 减少水体磷负荷的最佳管理方法 最佳管理措施是针对特定地区开发的有效、实用的保护措施，可减轻或防止水污染。大多数最佳管理措施的设计和实践证明都有利于延缓磷向水体的迁移。采用 BMP 应与作物生产同步进行，而不是在田地成为较高 P 损失风险类别的磷源时才作为补救措施实施。根据土壤类型、气候、磷负荷历史和其他管理因素，可以选择独立的或组合的 BMP。生产者已经采用了许多保护环境和具有经济效益的措施。BMP 可分为控制磷源或控制磷运输两类（表 1.5）。一旦实施了 BMP，就必须对其效果进行维护和监测。
图 1.5 土壤磷储存能力（SPSC）示意图，用作了解土壤剖面（30 厘米深）中磷流失风险的筛选工具。 图 1.6 地表和地下土壤的土壤磷储存能力 (SPSC) 与水溶性磷 (WSP) 之间的关系。 表 1.5 减少水体磷 (P) 负荷的最佳管理实践 (BMP) 管理源头磷流失的 BMP 1. 根据农艺 STP # 建议施用磷投入，并在土壤测试达到临界水平后平衡磷投入与磷产出。 2. 在地下磷流失风险较小的土壤中深施带状磷或注入磷。 3. 不要在秋季或春季解冻期施用钾。 4. 4. 如果 STP 高于临界值，则重点关注通过清除作物来开采磷。 5. 施肥前校准撒肥器。 6. 避免在溪流附近放牧。围栏可使动物远离水道。 7. 如果使用粪肥，则应测试粪肥并确定适当的施用量。 8. 不要在暴雨来临之前施用钾肥或粪肥。 9. 避免过度灌溉，防止水土流失和径流。 10. 应精确施用磷肥，避免田间出现高磷区。 11. 如果 P 值失衡严重，应将粪便移出农场/县/州。 12. 寻找粪肥的其他用途，如将其转化为肥料以外的副产品。 管理运输阶段磷流失的 BMP 1. 保持植草水道以截留被侵蚀的磷。 2. 2. 遵守水体附近粪肥施用的后退距离。 3. 采取保护措施，如覆盖作物，以减少侵蚀和径流。 4. 如果农场泥沙流失的风险较高，则采用免耕或少耕耕作法。 5. 采用河岸带拦截侵蚀的泥沙。 6. 加固河岸，尽量减少侵蚀。 7. 残留物管理，防止在休耕降雨期间被冲刷。 8. 湿地拦截被侵蚀的 P。 9. 设置隔离带以截留侵蚀的磷。 # STP: 土壤测试 P 1.7 小结 长期重复施用超过作物清除量的磷会导致农田磷失衡，促进土壤中磷的积累。累积的土壤磷可能会在径流过程中流失，导致水质恶化。土壤测试磷值是评估农艺用磷状态的起点。一旦 STP 接近临界磷浓度，产量就会趋于稳定，不再增产。任何超过临界磷浓度的额外施磷都会增加磷流失的环境风险。STP 需要注意的一点是，它不能有效评估环境中的磷流失风险，因为它没有考虑土壤的保磷能力。使用阈值 PSR 可以克服 STP 的这一局限性，阈值 PSR 可用作区分磷源（土壤 PSR > 阈值 PSR）和磷汇（土壤 PSR < 阈值 PSR）的筛选工具。以阈值 PSR 为基础的土壤贮磷量可有效用于量化可安全添加到土壤中而不会对环境造成影响的贮磷量。PSR/SPSC 可以通过任何常规土壤测试实验室轻松确定。采用 BMP 对减少非点污染源的磷负荷有显著效果。但是，必须对 BMP 的效果进行监测，以确保其功能性。采用土壤检测指标、实施和定期监测 BMP 将有利于环境中的磷管理。 |
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