【原】一直被发现的显示植物有性生殖系统进化痕迹的关键因子“非典型”转录因子控制苔藓植物有性生殖器官的发生

2024.04.11 一直被发现的显示植物有性生殖系统进化痕迹的关键因子“非典型”转录因子控制苔藓植物有性生殖器官的发生 立命馆大学 大阪大学 京都大学 神户大学 基础生物学研究所 科学技术振兴机构 立命馆大学生命科学部助教古谷朋之(现大阪大学研究生院理学研究科副教授)、笠原贤洋教授、大阪大学研究生院理学研究科近藤余贵教授、京都大学研究生院生命科学研究科山冈尚平准教授、荒木崇教授、河内孝之教授、神户大学研究生院理学研究科石崎公庸教授、深城英弘教授、 基础生物学研究所的南野尚纪特任助教(现熊本大学尖端研究部特任助教)、上田贵志教授等的共同研究小组，使用模型苔藓植物苔藓※1探索了有性生殖器官发生的相关因子，发现了“非典型”BZR/BES转录因子※2即MpBZR3含有卵的雌性造卵器※ 本研究成果将于2024年4月11日18时(日本时间)在线刊登在英国国际科学杂志《Nature Plants》上。 本案要点 ■发现MpBZR3作为苔藓植物新的生殖器官发生控制因子 ■有助于理解苔藓植物生殖器官的发生过程和植物生殖方式的进化 ■提出■ BZR/BES转录因子群分子进化的新假说 【研究成果概要】 被子植物作为有性生殖器官制造“花”，而苔藓植物作为有性生殖器官制造造卵器和造精器。 在本研究中，通过使用苔藓植物鼠尾草的大规模基因表达分析数据，发现了编码BZR/BES转录因子的MpBZR3作为在有性生殖器官中显著表达的基因。 分子遗传学分析表明，MpBZR3在苔藓植物造卵器和造精器的发生过程中具有重要作用，而MpBZR3具有异位诱导有性生殖器官的能力。 并且发现MpBZR3是至今为止几乎没有被研究过的“非典型”的BZR/BES转录因子，有可能为植物的有性生殖系统的进化做出了贡献。 【研究背景】 有性生殖是广泛生物种类中常见的生殖方式，已知在植物中也会带来遗传多样性。 在陆地植物的有性生殖中，作为配偶(生殖细胞)，雌侧需要制造卵，雄侧需要制造精子(精细胞)的过程。 被子植物中，在孢子体世代( 2n )的有性生殖器官“花”中，作为配子体世代( n )的组织生成由几个细胞组成的胚囊和花粉，各自分化出卵和精细胞(参照图3B )。 另一方面，在苔藓植物和蕨类植物中，作为配子体世代( n )的组织，会产生由多细胞组成的造卵器和造精器，产生卵和精子(图1A )。 这样，植物在进化的过程中，有性生殖系统发生了很大的变迁。 为了了解这一变迁过程，各种植物系统的比较具有重大意义，特别是在进化过程中对早分支的苔藓植物生殖系统的分子水平的理解被认为是非常重要的。 近年来，在苔藓植物剑叶藓方面，分子遗传学研究取得了长足的进展，但对调控有性生殖器官发生，尤其是初期过程的分子机制知识却十分有限，亟待解开。 【研究内容】 本研究中，为了找出泽泻有性生殖器官的新限制因子，从泽泻每个组织的大规模基因表达分析的数据中，着眼于在造卵器和造精器中显著表达的MpBZR3。 在雄株背景下培育出过度表达MpBZR3的剑叶藓转化体时，令人感兴趣的是，在本来与雄性生殖器官造精器相似的结构就发生在不发生造精器的生长阶段和场所，会变成满是造精器样构造体的植物体(图1C )。 同样，由于雌株背景中MpBZR3的过度表达，虽然不完全，但可以人为地诱导造卵器样的结构。 另一方面，发现在失去MpBZR3功能的突变体中，造卵器的卵细胞崩溃，造精器的产生在初期阶段停止(图2 )。 由此可见，MpBZR3基因在造卵器、造精器发生中的作用不同，但在苔藓植物有性生殖器官的发生过程中具有重要作用(图2 )。MpBZR3编码了BZR/BES转录因子。 已知BZR/BES转录因子是被子植物中在植物激素油菜素类固醇应答和维管束发生等各种发生、环境应答的信号传递途径中起作用的重要转录因子，已知被子植物拟南芥具有6个BZR/BES转录因子 我们使用广泛的植物种类进行BZR/BES转录因子家族的系统分析时，发现大致可以分为3个亚组( type A、type B、type C ) (图3A )。 我们发现，迄今为止主要研究对象拟南芥的6个BZR/BES转录因子分为type-A亚组。 泽泻每个亚组各有一个BZR/BES转录因子，MpBZR3属于type-B亚组(图3A )。 我们也尝试了在剑叶藓的其他BZR/BES转录因子中产生过剩表达体，但明确了能够诱导造精器的只有type-B亚组的MpBZR3，而且各自表现出不同的形态异常。 由此推测，各亚组的BZR/BES转录因子至少在泽泻中具有不同的分子功能，在进化过程中，type-B亚组系统获得了与有性生殖器官发生调控相关的新功能(图3B )。 而且，type-B亚组的系统在苔藓植物、小叶植物、蕨类植物中保存得很好，但在被子植物和裸子植物中保存性下降，可以认为对制造多细胞造卵器、造精器的植物很重要(图3-b )。 也就是说，type-B亚组BZR/BES转录因子分子功能的变化可能为植物有性生殖系统的进化做出了贡献。【社会意义】 了解苔藓植物有性生殖器官发生的分子机制，是基于利用苔藓模型植物茎藓的研究基础而开展的研究，是近年来备受关注的研究领域。 包括本研究发现的MpBZR3与已知发生调控因子的关系在内，有望进一步加速研究。 未来，随着对含MpBZR3的type-B亚组BZR/BES转录因子在多种植物中作用的深入研究，它可能成为逼近植物有性生殖系统进化过程的重要线索。 此外，迄今为止，BZR/BES转录因子在以被子植物为对象的研究中，从农业性状和育种的角度也备受瞩目。 通过此次研究，扩大了BZR/BES转录因子的研究领域，有望作为新的遗传资源得到应用。 【研究者评论】 本研究虽然开始着眼于迄今为止作为研究对象的“熟悉的”BZR/BES转录因子，但对满是造精器的MpBZR3过剩表达体的表现型感到惊讶，另外，还有“熟悉的”( type-A ) BZR/BES转录因子吗 虽然后来的MpBZR3功能缺失突变体和表达模式的分析几经周折，花费了时间，但在众多新学术领域研究等共同研究的支持下，研究得以开展。 今后也想一边享受意想不到的事情一边进行研究。 【研究支持】 本研究由日本学术振兴会新学术领域研究“植物多能干细胞”，新学术领域研究“植物的周期与调制”，JSPS科研经费( 17H05008、19K21189、20K15813、20K15815、22H02647、23K05811等)、JST开创性研究支援事业“基于内在和外在因素的植物干细胞命运控制网的阐明”(课题编号: JPMJFR224Q )、笹川科学研究资助等的支持下实施。【论文信息】 论文名称: a non-canonical bzr/bes transcription factor regulates the development of haploid reproductive organs in marchant ia polymorpha 作者:古谷朋之1、2、3 *、三枝菜摘4、山冈尚平4、富田由妃4、南野尚纪5、6、丹羽优喜4、7、井上佳祐4、山本千爱1、元村一基1、8、岛津舜治2、3、西滨龙一4、9、石崎公庸2 1立命馆大学生命科学部，2神户大学研究生院理学研究科，3东京大学研究生院理学系研究科，4京都大学研究生院生命科学研究科，5基础生物学研究所细胞动态研究部门，6现隶属:熊本大学研究生院尖端研究部，7现隶属: grand greeen株式会社，8JST先驱，9东京理科大学创域理工学部，10综合研究研究生院大学，10 发表杂志: Nature Plants 刊登日期: 2024年4月11日(周四) 18:00 (日本时间) DOI:10.1038/s41477-024-01669-0 URL:https://www./articles/s 41477-024-01669-0 【用语】 ※1腾讯 属于苔藓植物泰国类的雌雄异株植物。 作为模式苔藓植物之一，基因组分析、转化技术等研究基础完善。 苔藓植物系统出现在植物陆地化的初期，是考虑陆地植物进化的重要研究对象。 ※2 BZR/BES转录因子 一组转录因子，是调控基因表达的蛋白质。 众所周知，这是植物独有的转录因子，在被子植物中，在植物激素之一的油菜素类固醇的应答中具有重要的作用。 此外，维管束发生等各种各样的发生，在环境响应中发挥作用。 迄今为止，以立命馆大学生命科学部的古谷朋之助教、大阪大学研究生院理学研究科的近藤余贵教授为中心的研究小组一直在进行着眼于维管束发生中的BZR/BES转录因子的研究。 见:“植物可持续维持干细胞的新机制” https://www.Kobe-u.AC.jp/ja/news/article/2021 _ 06 _ 01 _ 01 / ※3造卵器和成精器 苔藓植物、小叶植物、蕨类植物等中常见的有性生殖器官。 在雌雄异株的苔藓植物剑叶藓中，雌株形成被称为雌器托的生殖枝，在那里产生含有1个卵的造卵器。 另一方面，在雄株中，被称为雄器托的生殖枝中发生造精器，产生大量精子。 从造精器释放出的具有游泳性的精子到达造卵器的卵后引起受精，形成孢子体。 造卵器和造精器统称为配子器或配子囊。【关于这件事的咨询方式】 (关于研究内容) 立命馆大学生命科学部助教(现大阪大学研究生院理学研究科副教授)古谷朋之 大阪大学研究生院理学研究科教授近藤佚贵 立命馆大学生命科学系教授笠原贤洋 (关于报道) 立命馆大学宣传科 tel.[phone] email.r-koho @ ST.ritsumei.AC.jp 大阪大学理学研究科庶务系 tel.[phone] email.ri-syomu @ office.osaka-u.AC.jp 京都大学涉外产官学合作部宣传科国际宣传室 tel.[phone] email.comms @ mail2.ADM.Kyoto-u.AC.jp 神户大学总务部宣传科 tel.[phone] email.PPR-kouhoushitsu @ office.Kobe-u.AC.jp 基础生物学研究所宣传室 tel.[phone] email.press @ nibb.AC.jp 科学和技术振兴机构宣传科 tel.[phone] email.jst koho @ jst.go.jp