笃志十年忍冬科，植物地理故事现【生物进化】发表版

《笃志十年忍冬科 植物地理故事现》发表在《生物进化》2023年第4期杂志上，让我们徐徐展开“笃志十年忍冬科 植物地理故事现”的故事，一起感受生命之美吧! 

感谢蒋青老师和研究生李茜的公众号整理。

核 质 基 因 道 共 祖 ，大 陆 间 断 看 忍 冬

2023年12 月，海南大学王华锋教授团队在《植 物 分类学报（英文版 》（ Journal ofSystematics and Evolution ）发表题为“ Bio-geographic analysis based on phylogenomic data supports multiple ancient dispersals that facilitated the eastern Asia–North Ame-rica–Mexico disjunction in the subfamily Lin-naeoideae (Caprifoliaceae)” 的研究论文，文章第一作 者 为 团 队成员王宏信博士。美国明尼苏达大学 Diego 博士、康奈尔大学Jacob Landis教授和史密森研究院文 军教授共同参与了此项研究工作。该工作利用 直 系 同 源核质基因组数据阐述了忍冬科北极花亚科东亚－北 美－墨西哥间断分布的传播途径与扩散机制。研究得到了国家自然科学基金面上项目（32270221）和海南大学南繁高效热带农业协同创新中心项目（ XTCX2022NYB09）等项目的资助 。

东亚－北 美－墨西哥间断分布植物地理故事要 从 北极花亚科说起。北极花亚科属于忍冬科，包括6个 属：糯米条属Abelia（ 5个种）、艳条花属 Vesalea （ 5 个 种 ）、双六道木属Diabelia（ 4 个 种 ）、双盾木属 Dipelta（ 4 个种 ） 、 北极花属 Linnaea（ 1个种 ） 和蝟实属Kolkwitzia （ 1个种 ） ，共计20个种 ， 间断分布于欧亚大陆 、北美洲和墨西哥。该亚科大多数物种具有观赏性。前人利用基于质体的基 因片段重 建了北极花亚科的系统发育框架并进行了生物 地 理 学 分析，结果表明北极花亚科年龄约为5090万年 前 ， 而北极花属和艳条花属的共同祖先可能广泛分布于东亚和墨西哥，或起源于始新世的东亚，可能通过白令陆桥或大西洋陆桥迁移至北半球。由于数据的片面性 ，此次研究并未完全解释北极花亚科物种格局形成的 根本原因。在前人研究的基础上，本研究对北极花亚 科中的17个物种的21个个体进行了采样，旨在解决以下科学问题：（1）基于细胞核和质体基因组数据 ， 北极花亚科内部的系统关系分别是什么样的 ？（2） 北极花亚科何时以及如何从起源地传播到现今分布地 ?

基于核、质基因组数据构建的系统发育关系之间 存在强烈的拓扑冲突，尤其是双盾木属和双六道 木属的分支，支持该亚科内部存在多样化 、复杂化 的杂交事件这一结论。基于核基因数据所估计的物种分化时 间和祖先分布区域重建的结果表明 ：墨西哥的艳条花属物种和北极花属物种的分化时间为约3950万年前 。祖先分布区重建的结果支持了北极花属和艳条花属物 种在墨西哥和至少另一个地区（东亚、北美或欧洲） 有共同祖先。包括化石在内的生物地理学分析，支持 北极花亚科的祖先广 泛分布在中国中西部 、欧洲和墨西 哥。同时，北大西洋和白令陆桥对该亚科在北半球各大洲的广泛扩散起到了非常重要的作用 。

图1 北极花亚科花的形态 A，Linnaea borealis 北极花；B， Diabelia ionostachya var. stenophylla 日本双六道木；C， Dipelta floribunda 双盾木；D，Abelia chinensis 糯米条；E，Vesalea mexicana 墨西哥艳条花；F，Kolkwitzia amabilis 蝟实

图2 基于核基因组数据，利用最大似然法构建的北极花亚科系统树

分 子 形 态 两 相 结 合

植物系统学研究除了去野外发现新的类群之外，更重要的是结合分子和形态证据，对现有类群进行正确分类，以系统发育为原则澄清不同类群之间的亲缘关系，形成一个比较合理自然、具有预见性的分类系统。这是进行后续开发利用和生物多样性保护必不可少的基础，也是我们未来的主要努力方向。

形态分类和分子证据相互映衬，验证互补。分子系统学佐证形态分类，而形态分类为分子系统学提供材料。如果单凭分子系统学而脱离了形态特征，那么，这种完全依据单系性原则的分类有时候不太适合在野外进行鉴定。但是，如果完全抛弃亲缘关系，单凭形态的分类孤证，那么很多时候又被证实并非形态就是真理。例如六道木属、双六道木属和艳条花属其实都是从原糯米条属中分出来的，形态上糯米条属、六道木属、双六道木属三者特征相近，如果不借助分子系统学，可能至今人们还认为这四个属是一个属，那显然不符合生物多样性与演化客观实际。其实四者亲缘关系或远或近，大有区别，这提醒形态分类学者需要从新的角度去寻找新的分类性状。

图3 基于核数据分析（串联法）的北极花亚科时间校准系统发育。标有红色圆圈的节点被化石约束。标有黑色三角形的节点是辅助校准点。蓝 色 条 表 示 95%HPD 间隔。节点 1 － 9限制了双六道木属和双道木属的共同祖先。

从质基因组上分析，叶绿体证据表明双六道木属和双盾木属是姐妹类群，但这个结论和形态上的观察并不相符。因为这两者的形态差别较大：双盾木属果实有圆盾片；双六道木属却和糯米条属类似，果实都没有圆盾片。于是，我们再从核基因组的角度分析，再次发现，双六道木属和糯米条属是姐妹类群。这表明，核基因证据和形态观察是一致的，双六道木属更像糯米条属，而不像双盾木属，这可能暗示着这些属间存在远古的杂交或渐渗，而我们的分析仅揭示了冰山一角。总之，现代分类学需要综合核质基因组、植物形态和地理分布等证据进行考究，而形态分类与分子证据互相对照、相辅相成、彼此成就。

北极花属和艳条花属的共同祖先可能在东亚和墨西哥广泛分布，或起源于始新世的东亚，然后通过北大西洋陆桥或白令陆桥跨北半球大陆迁移。在这里，我们的工作展示北极花和艳条花有类似模式，以扩大它们各自的范围。这些研究结果进一步强调，当北美和南美之间的交流有限时，北大西洋陆桥或白令陆桥对北半球生物地理学和局部分化的重要性。与王宏信博士论文 ( 忍冬科北极花亚科系统发育与生物地理学研究 ) 仅包括叶绿体片段数据不同，本研究通过分析核、质组学数据，提供了更可靠的推论。特别是双六道木属和双盾木属的关系在叶绿体和细胞核数据上表现出不一致，让我们推断这可能是由古杂交引起。

图4 2022 年王宏信（前排右二） 在王华锋教授（后排右一）的指导下通过博士论文答辩

海南气候炎热，常年紫外线强烈，暴雨常至，台风频发，交通不便。海南岛是世界生物多样性的热点地区之一，仅占我国热带地区 0.3% 的面积上栖息着占全国植物物种数的15%，海南热带植物区系是我国植物区系的重要组成部分。海南的基础科学研究相对薄弱，在崖州和儋州等地开展工作实属不易。在南繁育种、海南自贸港和热带雨林国家公园建设的时代背景下，作为基础学科，植物学研究在这片植物多样性热点地区从分子到景观层面与时俱进地服务国家战略和海南地方需求。

岁月如歌，初心如磐

十年花岁月如歌 初心如磐荣花谢，十年恍如昨日！2005 －2015 年，笔者（王华锋）居北京十年，在中国科学院植物研究所取得硕士和博士学位。在植物所工作的洪德元院士是老一辈植物学家。我读博士的时候洪老师年逾 80 岁，有时仍能看到他一个人坐在偌大冷清的标本馆里看标本，我深深地被洪老师耐得住寂寞和深入一线的精神所打动。

读博期间笔者还有幸与美国史密森研究院的文军老师两次在标本馆讨论课题设计和数据分析等。文老师在文章修改、未来学业和做人做事等方面的启发，如同在黑暗中为我点亮一盏明灯，给后续工作指明了道路。

Sven Landrein 如今在香港嘉道理植物园工作，他是《中国植物志（英文版）》（Floraof China）中忍冬科的作者之一。因为北极花科，我们相知相识，亦师亦友，走过了一段不平凡的合作之路。每每与他相聚，都有“有朋自远方来，不亦乐乎”之感！Sven 熟悉忍冬科，很多植物名称是他所定。我在北京和海南时，他毫无保留地将收藏多年的植物材料邮寄给我。2019 年他出差到耶鲁大学参与 Donoghue 院士的美国自然科学基金项目，恰逢我在文老师那里做访问学者，于是他顺道到华盛顿看我，我们交谈甚欢。

在博士论文开题的时候，我曾冒昧地向美国国家科学院的 Donoghue 院士写邮件求助，他看到我们的系统树后，回复邮件让我增加刺参属（Morina）这一支作为外类群。这个极富建设性的意见让我豁然开朗，对我更清晰地认识整个忍冬科极有帮助。

图5 2009 年王华锋与王文采院士合照

我们团队分类学的工作是躬行分类学在南繁育种、自贸港建设和热带雨林国家公园的应用，致敬前辈最好的方式就是将他们思想传承下去，精神发扬光大。记得2017 年我在深圳参加植物学大会，我问文军老师未来能做些什么，当时德国同行正在作关于黄瓜的报告，文老师建议未来在海南选择水果作为研究对象，一语成谶。事实上，热带水果作为海南省支柱产业之一，不仅为海南提供了大量就业岗位，还增加了农民的收入。海南省统计局数据显示：2014 － 2019 年中国海南省水果产值不断增加，2019 年海南省水果产值为 256.54 亿元，较 2019 年的 201.78 亿元同比增长 27.14%。如今，我们团队聚焦热带特色水果优异种质基因挖掘与新品种培育，这些工作既符合国家南繁战略，又有助于海南自贸港的高质量发展。

忍冬科是广布全球的重要药用和观赏植物，忍冬科多个间断地理分布式样也是探索生物地理的理想研究体系。虽然 Donoghue 院士研究忍冬科多年，已让这方面的研究深入到一定地步，但我们的工作仍有发挥的余地。本团队发挥国内的资源和学生优势，独辟蹊径，自主开发杂交富集测序探针，背靠国内丰富的忍冬科植物资源和学生队伍，努力推动世界忍冬属的分类学研究。因为大部分忍冬科物种分布在我国，其中，金银花是重要的中药材，前景广阔。我国有很多学生可以培养，中美合作互补共赢，能够共同推动世界范围内忍冬属的分类修订，促进全球忍冬科植物的开发和利用。全世界忍冬属约有 180 种，目前的分类体系仍停留在 100 多年前（1903 年）Rehder 的分类体系，限制了忍冬属的开发和利用。忍冬属中存在诸多复合体，是一个近期快速辐射演化类群，对于这样的“硬骨头”，或许需要拿出王文采院士十五年专做铁线莲属（Clematis）的精神来钻研。