编译：微科盟小舍，编辑：微科盟居居、江舜尧。
微科盟原创微文，欢迎转发转载，转载须注明来源《微生态》公众号。 导读气候变暖引起的土壤微生物群落扰动预计将对生物多样性和未来气候-碳(C)反馈产生强烈影响，特别是在对环境变化高度敏感的脆弱生境。本文研究了四年实验增温对黄土丘陵地区土壤微生物和碳循环的影响。结果表明，增温导致土壤碳损失，主要来自活性碳，且这种碳损失与微生物响应有关。增温显著降低了土壤细菌多样性，改变了其群落结构，特别是增加了耐热微生物的丰度，但对真菌没有影响。增温显著增加了同质选择的相对重要性，减少了细菌和真菌群落的“漂移”。此外，增温降低了细菌网络的稳定性，但增加了真菌网络的稳定性。值得注意的是，土壤碳损失的程度与环境和增温条件下细菌群落特征的差异显著正相关，包括多样性、组成、网络稳定性和群落组装。这一结果表明，微生物对气候变暖的响应可能会加剧土壤碳损失。综上，这些结果为气候变暖情景下脆弱生态系统的土壤微生物响应和碳反馈提供了新的见解。
图文摘要 原名：Deterministic assembly of grassland soil microbial
communities driven by climate warming amplifies soil carbon loss 译名：气候变暖驱动下草原土壤微生物群落的确定性组装放大了土壤碳损失
期刊：Science
of The Total Environment
IF：9.8
发表时间：2024.3
通讯作者：韩新辉，张伟
通讯作者单位：西北农林科技大学
DOI号：10.1016/j.scitotenv.2024.171418
增温条件下生长季土壤温度显著升高1.32℃(P<0.01)，土壤湿度降低6.69%(表S1)。增温对植物丰富度、多样性、生物量、土壤pH、DIN、DON、TN、TP和AP均无显著影响(表S1)。然而，增温导致了土壤碳的损失。具体而言，增温样地的SOC、POC和EOOC浓度显著降低了7.2-16.37%(图1a-d)。增温也显著刺激了土壤异养呼吸和木质素酶活性(P<0.01)，但对纤维素酶没有影响(图2a-c)。然而，增温显著增加了MBC浓度(P<0.01, 图1d)。土壤DOC、ROC和SOC功能群均无显著变化(图1e-h)。增温条件下，EOOC:SOC和POC:SOC比率保持不变，而ROC:SOC比率显著升高(图S1)。 
图1.箱线图显示土壤有机碳(a)和不同碳组分(b-h)对增温的响应。POC，颗粒有机碳；EOOC，易氧化有机碳；MBC，微生物生物量碳；ROC，难降解有机碳；DOC，溶解有机碳。基于Wilcoxon秩和检验，棕色星号表示在增温条件下显著更高；蓝色星号表明在环境温度下显著更高；*** P < 0.001，** P <
0.01，ns，不显著。
图2.增温对土壤胞外酶活性(a-b)、异养呼吸(c)、细菌(d)和真菌(e) Shannon多样性的影响。基于Wilcoxon秩和检验，棕色星号表示在增温条件下显著更高；蓝色星号表明在环境温度下显著更高；*** P < 0.001，** P <
0.01，ns，不显著。增温显著降低了细菌群落的Shannon多样性指数(P<0.001，图2d和e)，但真菌群落的Sahnnon多样性指数没有显著影响。组内细菌β多样性(即重复内的变异)在增温条件下也有所增加(P<0.001，图3a)，表明增温诱导了更多样化的细菌群落。相反，真菌β多样性保持不变(图3b)。非参数差异性检验(表S2-S4)和分类群组成堆积直方图(图S2和S3)表明，增温显著改变了细菌组成，但对真菌没有显著影响。放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度随温度升高而显著增加，从30.3%增加到33.42%(图S2)。根据功能注释，在增温条件下，参与甲醇氧化和甲基营养的细菌相对丰度降低，而参与芳香族化合物降解的细菌相对丰度增加(图S4a)。相反，在增温条件下，植物病原体或腐生真菌和共生真菌的相对丰度没有发生显著变化(图S4b)。相对重要性分析表明，在环境条件下，植物性质、土壤微环境、养分、胞外酶和群落内聚力共同解释了细菌和真菌群落变异的49.92%和23.61%，其中群落内聚力被确定为最强的预测因子(图3c和d)。相比之下，增温条件下土壤微环境和养分对细菌和真菌群落Bray-Curtis差异的预测性能分别提高了154.25%和257.99%(图3e和f)。此外，在增温条件下，细菌群落内聚力对群落差异的预测显著降低(图3c和e)，而真菌群落内聚力对群落差异的解释在增温条件下保持不变(图3d和f)。 
图3.组内土壤细菌/真菌β多样性(a-b)以及在环境温度(c-d)和增温(e-f)条件下不同预测因子的相对重要性。用Bray-Curtis距离表示组内β-多样性。基于Wilcoxon秩和检验，棕色星号表示在增温条件下显著更高；*** P<0.001，** P<0.01，ns，不显著。R2表示总解释量。将所有预测变量的重要性值进行归一化，使其总和达到100%。植物、土壤微环境、养分和微生物养分获取代表了对相应变量进行PCA的第一成分。植物因子包括植物Shannon指数、丰富度和地上生物量。土壤微环境因素包括温度、湿度和pH值。土壤养分包括溶解性无机氮和有机氮(DIN和DON)、总氮和总磷(TN和TP)、有效磷(AP)、土壤有机碳(SOC)、颗粒有机碳(POC)、易氧化有机碳(EOOC)、微生物生物量碳(MBC)和溶解有机碳(DOC)。胞外酶包括木质素酶和纤维素酶活性。iCAMP分析显示，同质选择(HoS，57.7-77.2%)和漂移(DR，18.5-25.3%)是细菌和真菌群落中的主要组装过程(图4a和d)。增温显著增加了HoS(确定性过程)的相对重要性，而降低了生态漂移的相对重要性(图4b和e)。增温显著降低了细菌群落的平均Bcom值(P<0.001)，但对真菌没有显著影响(图4c和f)。此外，根据每个zOTU的生态位宽度是否高于或低于模拟机会来确定泛化种(generalists)和特化种(specialists)。增温条件下细菌群落中有更多的特化种(图5a)。在门和目水平上的进一步分析表明，增温条件下特化种的增加主要是归属于放线菌门的放线菌目和Thermoleophilia(图5b和c)。相比之下，增温对真菌群落中泛化种或特化种的数量没有明显影响。 
图4.增温对细菌(a-c)和真菌(d-f)群落不同组装过程相对重要性以及平均生境生态位宽度的影响。基于Wilcoxon秩和检验，棕色星号表示在增温条件下显著更高，蓝色星号表示在环境温度下显著更高；*** P < 0.001，** P <
0.01，ns，不显著。
图5.在环境温度和增温条件下，被确定为泛化种和特化种的zOTU数量的比较。a.环境温度和增温条件下细菌和真菌群落中泛化种和特化种数量的比较；b-c.环境温度和增温条件下门(b)和纲(c)水平细菌特化种数量的比较。所有生成的微生物网络均与随机网络有显著差异，表现出小世界、无标度和模块化拓扑特性(表S5和S6)。与环境温度条件下的土壤相比，增温土壤中的细菌共现网络更小(节点数)，连接更少(边数量)，负相互作用更多(负边的比例)(图6a和表S5)。然而，真菌网络显示出相反的趋势，即在增温条件下比在环境温度条件下具有更大的网络规模、连通性和更低的脆弱性(图6b)。此外，在增温条件下，细菌和真菌之间的竞争关系(负边)加强(图6和S5)。此外，本研究发现细菌网络在增温条件下的鲁棒性和负/正内聚力显著低于环境条件(图6c，P<0.001)。增温条件下的网络脆弱性也低于环境条件。跨界网络的鲁棒性显示出与细菌网络相似的模式(图S5c)。相比之下，真菌网络的鲁棒性和负/正内聚力在增温条件下显著更高(P<0.001)(图6c)。 
图6.增温对细菌和真菌网络的影响。a-b.在环境温度和增温条件下构建的细菌(a)和真菌(b)网络。节点表示单个zOTU，节点大小与节点度成正比。边表示zOTU之间的显著相关性；每条边的宽度与Pearson相关系数成正比；红边和蓝边分别表示正相关和负相关。细菌和真菌之间的双向红色和蓝色箭头分别表示正负跨界相关性；相邻数字表示某一类型的相关性在总边中的比例。c.细菌和真菌网络的网络特性，包括平均度、脆弱性、鲁棒性和绝对负/正内聚力比值。本研究将增温和环境条件下土壤碳的差异与植物和微生物特性的差异联系起来(图7)。相关性分析表明，土壤碳损失与细菌多样性、组成和群落稳定性的变化呈显著正相关。相反，植物和真菌特性与土壤碳损失无显著关系。土壤呼吸和木质素酶的变化也与碳损失呈显著正相关。作者还评估了增温和环境条件下细菌和真菌群落组装过程的两两比较与土壤碳损失之间的关系。结果表明，土壤碳损失与细菌群落组装中HoS过程的相对重要性呈显著正相关(图7a)。相对重要性分析表明，细菌群落特性解释了碳损失变异的大部分(33.2%)，其次是土壤异养呼吸(16.71%，图7b)。 
图7.微生物特性与土壤碳动力学之间的联系。a.土壤碳损失与植物、微生物和群落组装特性之间的相关性。仅显示显著相关性(P<0.05)，橙色表示正相关，蓝色表示负相关。单元格中的数字是相应的相关系数。b.土壤碳损失不同预测因子的相对重要性。本研究表明，四年的气候变暖改变了土壤微生物群落的多样性、稳定性和组成，导致表层土壤碳流失。本研究发现增温降低了细菌Shannon多样性和生态网络稳定性。相反，增温对真菌群落多样性和组成没有显著影响，但增温显著提高了真菌网络的稳定性。值得注意的是，本研究还发现微生物群落的变化与土壤碳损失的程度呈正相关。这些结果表明，微生物对变暖的反应放大了C循环-气候的正反馈。气候变暖引起的环境波动对细菌群落的影响已被广泛研究。例如，Wu等人和Feng等人报道了增温改变的水分有效性降低了土壤细菌多样性并改变了群落组成。在本研究中也观察到这种效应，并将其归因于土壤微环境和养分水平的变化。在增温条件下，土壤微环境和养分对细菌Bray-Curtis差异的预测大幅增加证实了这一点(图3)。群落内聚力是群落更替动态的有效预测因子，在本研究的环境条件下观察到了同样的结果。然而，土壤细菌群落内聚力的预测能力随着气候变暖而显著下降(图3c和e)。增温降低了细菌群落内的相互作用强度，如细菌网络的节点和边数量(表S5)。这反过来又导致了更高但更不可预测的群落组成更替。在这种情况下，细菌群落组成的变化主要由环境因素驱动(图3e)。这一发现也表明，内聚力指数并不是环境同步性的衡量标准。群落组装和生态位分析表明，增温增加了同质选择(HoS)过程的相对重要性，并降低了群落水平的生境生态位宽度(图4)。这些结果与之前的几项研究一致，表明增温作为一种确定性力量施加选择性压力来驱动细菌群落组成的更替。与前人的研究一致，真菌多样性和组成在增温条件下保持不变(图S3和S4b)。一般来说，真菌由于其独特的生理特征(孢子繁殖、通过空气传播孢子和气生菌丝的主动扩散)比细菌更耐不良环境条件。然而，增温仍然增加了真菌群落组装中确定性过程(HoS)的相对重要性(图4d)。这表明增温伴随的资源修正也对真菌群落产生了环境过滤作用。干旱草原和苔原的增温土壤样地也表现出真菌群落随机性降低与群落结构显著变化之间的解耦现象。这一发现可以解释为真菌比细菌更依赖植物作为栖息地和底物来源。先前对青藏高原草原的研究也发现，增温通过降低植物C分配，对丛枝菌根真菌群落产生了强烈的环境过滤作用。这种对植物性状的依赖导致真菌群落具有较大的变异性，正如本研究中观察到的组内β多样性(值及其标准误差)大于细菌，这可能是真菌群落不受变暖影响的原因。除了群落结构和组装过程外，本研究还观察到气候变暖对细菌和真菌网络的不同影响。增温促进了细菌网络的不稳定特性，包括降低鲁棒性、负相关比例和负/正内聚力(图6)。这一发现与之前关于海岸带的报道一致，表明增温作为不利的环境胁迫，缩小了微生物生态位，导致细菌群落的不稳定性。然而，在高草草原和青藏高原，温度升高增强了细菌网络的复杂性和稳定性。这些不一致的观测结果可能源于生态系统脆弱性和敏感性的差异。众所周知，黄土高原是全球生态最脆弱的地区之一，轻微的气候波动可能会强烈影响生态系统结构。在这种情况下，微生物生态网络可能会随着增温而变得松散甚至崩溃。另外，增温可以改变微生物群落组成，一些类群不再被检测到，而嗜热分类群富集。例如，在本研究中，增温条件下特化种的增加主要来自Thermophilia和Actinobacteria(图5和表S3)，这与热带森林和高草草原的研究结果一致。这种由环境过滤引起的群落变化可能是细菌群落稳定性降低的原因。与此形成鲜明对比的是，增温增强了真菌网络的稳定性，这是根据各种网络特性来衡量的(图6)。考虑到真菌和细菌之间的潜在竞争，这一结果并不令人惊讶。事实上，通过构建跨界网络，在增温条件下，细菌和真菌之间的负相互作用比例增加了20.12%(图S5)。这一结果表明，温度升高增强了真菌的竞争优势，并对细菌群落稳定性产生不利影响。本研究中最关键的发现可能是微生物群落对增温的响应会影响土壤碳的损失。先前的研究发现，增温刺激的土壤异养呼吸导致土壤碳流失。本研究得出了一致的结果(图2c)。这在一定程度上是由于增温促进了微生物活动，如增加了微生物生物量(图1d)，从而导致活性碳底物消耗。一个直接的后果是，土壤微生物群落可能通过使用以前无法获得的化学顽固性有机质来促进其代谢活动。木质素酶活性和难降解碳比例的增加支持了这一观点(图2b和S1b)。这种微生物底物利用策略的变化涉及群落组成变化和生理适应。例如，尽管细菌多样性随着增温而下降，但同时增加的耐热物种(表S3)和参与芳香族化合物降解的物种(图S4)促进了微生物的生长适应，进而导致较低的碳利用效率和较高的微生物周转率。这可能是细菌群落组成的较大变化与土壤碳损失呈正相关的潜在原因(图7)。相反，尽管真菌群落结构的变化与土壤碳损失之间没有观察到显著相关性，但它们对增温的相对不敏感可能代表了一种生理适应。气候变暖引起的土壤微生物的生理适应已被证明可以增加酶的产量，以应对温度升高以及由此产生的呼吸对碳的更高需求。已知真菌具有更广泛的酶促能力，并且是难降解碳的重要分解者，因为它们是产生木质素酶的主要贡献者。因此，假设真菌群落的生理适应是其组成不变和网络稳定性增强的根本原因，这种适应机制有助于在增温条件下产生更多的木质素酶，并强烈影响土壤碳的持久性和储存。综上所述，本研究表明半干旱草原土壤细菌和真菌群落结构对气候变暖的响应不同。增温降低了细菌群落(而非真菌群落)的多样性和组成，但增加了同质选择过程在两个群落组装中的相对重要性。此外，增温降低了细菌网络的稳定性，但增加了真菌网络的稳定性。重要的是，本研究发现土壤微生物对增温的响应与土壤碳损失有关。原文链接：https://www./science/article/pii/S0048969724015596
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