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我国真菌药用历史悠久，早在东汉《神农本草经》中记载了关于茯苓、雷丸、木耳、灵芝的药用价值[1]，随着现代对药用真菌研究的不断深入，大量有关药用真菌资源的著作陆续出版，如刘波的《中国药用真菌》（1974年）共列举了172种药用真菌[2]；应建浙等的《中国药用真菌图鉴》（1987年）报道了272种药用真菌[3]；卯晓岚的《中国经济真菌》（1998年）介绍了451种药用真菌[4]；戴玉成等的《中国药用真菌名录及部分名称的修订》（2008年）和《中国药用真菌图志》（2013年）分别收录了药用真菌473和314种[5-6]；吴兴亮等的《中国药用真菌》（2013年）记述了799种药用真菌[7]；李玉、包海鹰的《中国菌物药》（2020年）提出了菌物药（mycomedicine）的概念，共收载了228味菌物药[8]。这些著作帮助人们认识到药用真菌的丰富性与多样性，进一步推动了药用真菌资源的开发和利用。 药用真菌资源是我国独特的优势资源，药用真菌种质资源保藏平台建设、药用真菌的收集、保藏工作已成为菌物药生产、发展的重要基础和保障。我国药用真菌种质资源开发利用在科技研发、种业自主、人才培养、智能化控制等方面与发达国家还存在差距，缺少具有自主知识产权的品种，因此，加快药用真菌种质资源的收集、保护，选育出具有自主知识产权的药用真菌优良品种迫在眉捷。本文对我国药用真菌种质资源调查研究现状进行综述，以期为我国药用真菌种质资源保护与利用研究工作提供参考。 ★ 1 药用真菌资源概述 本课题组通过文献和著作调研，对药用真菌资源分布情况进行了梳理，共计89科、203属、581种。本研究中对文献中报道较多的药用真菌的科、属、药用真菌名称、资源分布情况和生长环境进行了统计，共计31科（表1）。大部分药用真菌生长在阔叶林内并喜欢在立木、倒腐木及树桩上繁殖生长，有时与树木形成外生菌根（如香菇、茯苓等），部分寄生于昆虫体上（如冬虫夏草、蛹虫草等）。  我国药用真菌资源丰富，自1978年以来药用真菌产业发展取得了显著成效，产业增速由5.8万吨迅速增加到目前的4000万吨，40年猛增700倍，增速全球领先，年产量占全球75%的份额。随着现代研究的深入，药用真菌被发现具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗肿瘤等应用价值，已成为新药研发的热点领域，这也为药用真菌的资源保护、质量控制、标准化生产带来了新的挑战。 ★ 2 我国药用真菌种质资源库建设及种质资源保存情况 随着药用真菌市场需求的增加，过度采集和不合理开发可能导致一些珍稀和有价值的药用真菌资源逐渐减少，甚至濒临灭绝。药用真菌有效的资源保护措施和可持续利用已成为当前面临的重要问题。我国在2003年开始启动国家自然科技资源平台建设《微生物菌种资源》项目，按照自然科技资源平台统一制订的描述规范和技术规程，对基础微生物菌种开展标准化整理和规范化整合，建立统一规范的数据库，实现基础微生物菌种资源的高效共享。 目前我国已建成了中国农业微生物菌种保藏管理中心（ACCC）、中国医学微生物菌种保藏管理中心（EMCCB）、中国药用微生物菌种保藏管理中心（CPCC）、中国工业微生物菌种保藏管理中心（CICC）、中国兽医微生物菌种保藏管理中心（CVCC）、中国普通微生物菌种保藏管理中心（CGMCC）、中国林业微生物菌种保藏管理中心（CFCC）、中国典型培养物保藏中心（CCTCC）、海洋微生物菌种保藏管理中心（MCCC）等国家级菌种资源库，共享资源达10万余株；全国各地也建立起了多个真菌种质资源库，如云南省西双版纳热带实验站、广东省湛江应用技术研究所、浙江省药用真菌采集中心、四川省药用真菌研究所、河北省抗菌药物研制中心、陕西省药用真菌研究所等，为我国药用真菌产业的发展提供更强的支撑。在种质保存方面，药用真菌种质资源库采用多种先进的保存技术，如超低温、冷冻干燥、常温、低温保存等，以确保种质资源的长期保存和活性维持。同时，资源库还配备了先进的设施和设备，如恒温恒湿保藏室、超低温冰箱、液氮冷冻设备等，为种质资源的保存和研究提供了良好的条件。 但笔者对581种药用真菌进行库藏资源检索发现存在如下问题：①菌种收录不全面，能够查询到的药用真菌信息主要收录于CGMCC、CFCC和ACCC。其中，CGMCC共计收录109种、587株药用真菌菌株；CFCC共计收录76种、2259株药用真菌菌株；ACCC共计收录97种、1763株药用真菌菌株；②全国药用真菌种质资源库尚未实现库藏资源信息共享；③针对中药用真菌的全面收集和保藏库尚未形成规模化、系统化的保藏中心和管理平台，制约了为我国药用真菌产业的发展。 中国中医科学院中医药健康产业研究所为了充分发挥菌物药在中药大健康产业的优势作用，2023年开始筹建菌物药种质资源保藏库，截至目前，已收录62种、368株药用真菌菌株，为药用真菌的资源开发和可持续利用提供了基础。 ★ 3 我国药用真菌种质创新利用 药用真菌种质是影响其产量和品质的重要因素，选育出抗性强、产量高、品质好的品种，是保证药用真菌产业规模化、现代化发展的重要抓手，笔者通过查阅文献，梳理了有文献报道的药用真菌优异品种（表2），为我国药用真菌种质创新利用提供参考。目前药用真菌种质资源创新主要采取系统选育、杂交育种、诱变育种、原生质体融合、基因工程育种等方法。  系统选育法是指人工定向对自然变异的优势品种进行筛选，为种质创新的基础方法，操作较为简单，可用于野生菌株的驯化，但需要大量时间积累有益的变异[41]。如采用系统选育法从野生云芝菌株中选育出一株综合性状优良的云芝菌株，'云芝1号’具有适应性强、生产周期较短、产量高、内在品质优的特点，可满足市场对优质云芝药材的需求，具有非常大的推广价值[42]。 杂交育种是选择有独特性状的亲本，将亲本遗传物质的交换和重组后获得具有双亲优势性状的新品种[43]，包括单-单杂交，单双杂交和多孢杂交3种育种方式，为菌种质创新应用最广泛的方法。如在蛹虫草中，通过单孢杂交育种获得了子实体产量高、虫草素含量高的新菌株ZA10-C4[44]。 诱变育种是通过诱导药用真菌遗传因子发生突变，筛选出具有所需要优良性状的突变株。主要包括物理诱变（紫外线、激光、离子束等）、化学诱变（烷化剂、亚硝酸、亚硝酸胍、氮芥、硫酸二乙酯等）、空间诱变和复合诱变等[45]。如我国蛹虫草、香菇、黑木耳、灵芝等药用真菌均进行过空间诱变试验，其中蛹虫草经过航天搭载，其虫草素等主要活性成分含量和活性成分总量均有大幅度提高[46]。 原生质体融合可以去除细胞壁的屏障，实现远缘杂交，集双亲优良遗传性状于一体，并定向筛选表现双亲优良遗传性状的融合子的技术，操作方便，适用性强[47]。如将巨大口蘑和双孢蘑菇2796为亲本菌株，通过建立原生质体聚乙二醇（PEG）融合体系，筛选出了3个融合菌株H49、H99和H100，其栽培生长速度、栽培周期显著快于母本巨大口蘑，解决了食药用真菌巨大口蘑生长速度慢、栽培周期长的问题[48]。 基因工程育种则突破传统的育种方法，利用转基因技术及基因克隆技术，通过改变生物体的遗传信息来优化生物体性状，突破物种间的种属障碍，实现真正意义上的远缘杂交[49]。如通过对灵芝品种'沪农1号’构建的核糖核酸蛋白复合体（RNP）辅助的CRISPR/Cas9系统，显著提高了灵芝的基因编辑效率，并利用该系统成功在灵芝菌株中插入目的片段，这对于灵芝育种及应用具有重大意义[50]。 ★ 4 展望 4.1 摸清药用真菌种质资源分布， 建立药用真菌资源保护体系 据保守估计，地球上的真菌总数在250万种以上，其中已被人类认识和命名的真菌只有10万种左右，尚有96%的真菌种类有待发现、研究和开发利用，截至2010年统计，我国已命名的真菌仅14000余种，其中具有药用价值的真菌有700余种[8]，药用真菌的资源开发与利用仍有很长的路要探索。因此组织开展对我国重点地区和偏远地区药用真菌种质资源的系统调查与收集，包括秦岭、西双版纳、大兴安岭、墨脱、云贵高原、青藏高原等地；完善海南、广东、广西、西藏、青海、云南、福建、内蒙古、贵州及新疆的补查，重点收集珍稀濒危种、特殊资源种、野生近缘种、特殊性状种和地方品种，摸清全国菌物种质资源种类、数量、分布、主要性状等家底，明晰演变趋势，发布药用真菌种质资源状况报告，是进一步推动药用真菌产业快速发展的重要举措。 随着药用真菌市场需求的增加，过度采集和不合理开发导致珍稀和有价值的药用真菌资源逐渐减少，甚至濒临灭绝。通过建立保护区和自然保护区，可以有效防止过度采集和破坏药用真菌的生长环境，确保资源的可持续利用。加快野生菌种的驯化，实现药用真菌的人工种植，可以缓解野生资源的压力，推动药用真菌资源的深入研究和开发。 4.2 建立国家级药用真菌资源保藏和信息共享平台，实现药用真菌产业现代化发展 尽管我国已经建立了国家菌种资源库，但对药用真菌种质资源的收集与保藏尚不全面，尚未建立针对药用真菌种质资源开发与利用的保藏库，制约了药用真菌产业的发展。因此进一步开展药用真菌种质资源信息管理与共享服务应用技术研究，深化药用真菌种质资源大数据的创新应用，保存国内外稀有濒危种、特有种、具有重要经济价值及科学价值的种质资源，构建药用真菌种质资源信息库，为后续的保存、研究和利用提供基础数据。在建设过程中，应注重与国际接轨，引进和借鉴国际先进的种质资源保存和利用技术，同时结合我国的实际情况，形成具有中国特色的药用真菌种质资源库建设模式，为药用真菌种质资源收集保存和创新利用提供物质基础。 药用真菌在中国有悠久历史，许多古代本草书籍都记载了其药用价值。加快对药用真菌进行本草考证，规范其科学名称，进一步挖掘和验证其药用价值，为药用真菌资源的合理利用提供理论依据，为中药现代化和国际化提供有力支撑。 4.3 重视药用真菌可持续利用， 加快药用真菌良种和新品种创制 我国药用真菌种质创新和开发利用起步晚，部分野生资源品种供不应求。因此，应通过对药用真菌种质资源的遗传特性、生理生态特性以及药理作用等方面的研究，筛选出具有优良性状的药用真菌品种，充分利用原生质体融合技术、基因工程技术、分子育种技术等手段进行品种改良。定向培育抗病、高产、优质的药用真菌良种，发掘和培育新的药用真菌品种，以满足市场的多样化需求。 4.4 开展药用真菌多组学联合分析， 助力推动中医药大健康产业发展 随着高通量测序技术的发展，药用真菌基因组、转录组、蛋白组和代谢组等多组学联合分析技术已成为进一步解析药用真菌重要性状的遗传规律、基因表达调控网络和代谢途径调控机制的重要手段。“未来是微生物的时代”，美国宣布启动国家微生物组计划，我国也开启了万种微生物基因组计划，药用真菌产业的发展迎来了新契机。 药用真菌多组学联合分析可以全面解析药用真菌的生物学特性、代谢途径、药效机制以及与环境的相互作用，为药用真菌的资源保护、新品种选育、药物研发以及产业化利用提供有力的科学支撑。通过基因组学揭示药用真菌的基因组结构和特征，分析其遗传信息、进化关系以及潜在的生物活性物质；比较不同生长发育阶段的药用真菌之间的转录组差异，筛选与药效相关的关键基因和代谢通路，为药物研发提供候选靶点和理论依据；蛋白质组揭示与药效相关的特异性蛋白质或蛋白质复合物，为药物研发提供新的候选药物或药物靶点；代谢组学聚焦与药效相关的特异性代谢产物或代谢通路，为药物研发提供新的候选药物或药物来源。未来随着技术的不断发展和完善，多组学联合分析将在药用真菌研究领域发挥更加重要的作用，为推动药用真菌产业的健康发展，为中医药大健康产业发展做出更大的贡献。 ★ 参考文献 （滑动查看全部） 上滑查看 参考文献 [1] SUN XY. 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