植物的高温胁迫

高温胁迫（Heat stress）

环境温度超过植物能够正常生长的临界值，对植物的生长发育造成不可逆转的伤害。

高温胁迫的不良影响

（1）使植物种子萌发延迟，失水，影响种子的萌发率。

例：40℃环境下小麦发芽率仅为10%。

（2）损伤植物的营养组织。使植物叶片白化、卷曲和早衰，影响茎的生长和株高等。

（3）影响植物的生殖发育。导致花芽花瓣脱落、雄蕊柱头畸形生长及花粉发育异常等。

（4）影响植物含水量。高温胁迫下植物缺乏可利用的充足水源，同时植物根系的吸水能力受限制，高温胁迫下植物含水量降低，植物表现萎蔫症状。

（5）影响植物的蒸腾作用，并进一步影响植物对水分和无机盐的吸收运输，以及影响植物根的活力和根系的延伸。高温胁迫下植物为避免过度失水，会主动关闭气孔，减弱蒸腾作用。而蒸腾作用形成蒸腾拉力是根从土壤中吸收水分和无机盐并向地上部分运输所必需。

（6）影响植物质膜的稳定并进一步影响植物细胞内的生命活动。高温胁迫破坏了生物质膜内分子之间的化学键，增强了质膜的流动性，影响了质膜的渗透性。这也导致了水稻，大豆，玉米等电解质的泄露显著增加。植物在高温胁迫下会主动增加饱和脂肪酸的合成，通过提高饱和脂肪酸的含量降低质膜的流动性。

（7）影响植物的光合作用。高温胁迫下植物类囊体膜变得不稳定，影响光反应中电子的传递，同时PS II对热胁迫敏感，高温胁迫下PS II不能将捕获的能量有效地传递给NADP(H)⁺，而是传递给O₂，产生活性氧，植物受到氧化胁迫，同时高温胁迫下叶绿素a和叶绿素b降解。高温胁迫对植物暗反应也有影响，高温胁迫下催化CO₂固定的Rubisco可溶性下降，与CO₂亲和力降低，同时也减少了与Rubisco互作蛋白RBP的积累。高温胁迫下气孔关闭，气体交换受到限制，叶片细胞间隙中CO₂浓度下降，减少了Rubisco对CO₂的可利用率。

Effect of heat stress on plant growth.(Kaushal et al.，2016)

植物应对高温胁迫的机制

heat-stress tolerance mechanisms in plants.(Wahid et al., 2007)

（1）通过HSP：

HSP（热激蛋白、热休克蛋白、伴侣蛋白，根据分子量的不同可以分为HSP100, HSP90, HSP70, HSP60和sHSP）在高温胁迫下可以在细胞中识别正在合成或折叠的多肽，通过相互作用使其正确折叠、组装和转运，同时降低了植物受损蛋白的积累，维持细胞内相对稳定的内环境。

HSP基因的转录受到热激转录因子(HSF)调控，高温胁迫下HSF激活，进而结合到热激转录原件(HSE)上，并激活相应HSP的表达。

（2）高温胁迫应答信号的感受：

高温胁迫信号的传导需要ROS、Ca²⁺和植物激素的共同参与，高温胁迫下CNGCs的Ca²⁺通道介导细胞内Ca²⁺浓度的快速上升，Ca²⁺的内流会激活Ca²⁺依赖性的蛋白激酶CDPK进而激活下游HSPs的表达，高温胁迫下水杨酸，脱落酸和乙烯等植物激素的含量会有所上升，基因表达模式发生改变，调控植物高温胁迫应答，高温胁迫下H₂O₂的升高会激活MAPK信号途径，导致HSPs和抗氧化酶基因表达量上升，同时H₂O₂会促进一氧化氮的合成，引发Ca²⁺内流而激活CaM3，进而激活和其下游HSPs的表达调控高温胁迫，植物响应高温胁迫的应答也与其细胞膜的流动性变化有关，细胞膜流动性发生改变时，下游信号会被激活，同时类囊体流动性变化会影响HSP的表达。

植物热信号转导途径

植物受到高温胁迫时，高温信号通过转导途径传递到细胞内并导致未折叠蛋白质和活性氧(ROS)积累，进而调控转录因子及关键抗热基因的表达。高温胁迫导致细胞质膜流动性增强, Ca²⁺通过质膜受损部位或者Ca²⁺通道进入细胞质, 激活钙信号转导通路; Ca²⁺内流激活CDPK, 刺激 RbohD产生ROS, 钙流动加强, 从而激活下游响应基因的表达; Ca²⁺可激活 SYTA 跨膜蛋白, 其在Ca²⁺的帮助下可修复细胞质膜受损部位, 并激活HSFs和HSPs的表达。

Heat signal transduction pathways in plants (Yan et al., 2017; Sajid et al., 2018)

参考文献

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