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近年来,由于长江中下游小麦播期推迟和秸秆还田等影响,小麦群体偏大,田间病原菌量增多,赤霉病和白粉病发生严重,培育和种植多抗品种是解决这一问题最好的办法之一。随着分子标记的快速发展,通过分子标记辅助选择可快速将2个或以上的抗病基因(QTL)聚合到一起,缩短传统育种进程,提高育种效率。 江苏里下河小麦遗传育种团队对近六年长江中下游麦区参加国家区域试验和江苏省区域试验的414个品系进行抗病鉴定,同时利用抗赤霉病基因Fhb1和抗白粉病基因Pm21/PmV的分子标记进行基因型分析。一、抗性鉴定结果显示:(1)赤霉病抗性为抗(R)和中抗(MR)的品系分别占比10.1%和62.3%,其中扬15-9、扬17021、宁20419连续两年鉴定结果均为抗(R)。分析系谱发现抗病品系亲本多为宁麦9号和扬麦158及其衍生品种;(2)白粉病抗性为免疫(IM)、高抗(HR)和中抗(MR)的品系分别占比23.4%、1.9%、8.5%,其中扬15-9、瑞华麦505、盐麦0916、宁红1761、盐H1902、东麦1901连续三年鉴定均为免疫(IM);(3)15个品系赤霉病和白粉病抗性同时达抗(R)或免疫(IM),可在小麦育种中作为后备亲本使用。二、抗病基因分子标记结合表型结果显示:(1)携有抗赤霉病基因Fhb1的品系有63个,其中88.0%品系赤霉病抗性达到中抗(MR)以上。赤霉病抗性为抗(R)的品系中仅35.7%被检测出携有Fhb1基因。赤霉病抗性达中抗的品系中仅14.9%被检测出携有Fhb1基因;(2)143个品系携有Pm21/PmV基因,占供试材料34.5%,其中有73个品系抗性鉴定结果为免疫(IM)至高抗(HR)。97个品系免疫白粉病,有70.10%携有Pm21/PmV基因,其他29.9%品系的抗白粉病基因有待挖掘;(3)10个品系同时携有Fhb1和Pm21/PmV基因,对两种病害的抗性均在中抗(MR)以上,可直接被作为抗源利用。以下是本项研究值得讨论的部分:
本研究供试品系抗(R)级品系每年都占有一定的比例,共有42个,均来自江苏省淮南区域试验品系;中抗(MR)品系比例高,2019年,2020年和2023年占比均超过70%。供试材料中304个品系赤霉病抗性表现为中抗(MR)至抗(R),系谱分析发现有79个品系的亲本明确含有宁麦9号或其衍生品种。宁麦9号携有Fhb1,但杂交组合为宁麦9号衍生品种/扬麦衍生品种的50个品系,经过检测只有15个品系携有Fhb1基因。29个品系杂交组合为宁麦9号衍生品种/宁麦9号衍生品种和宁麦9号衍生品种/其他,经过检测只有7个携有Fhb1基因。说明在本麦区抗赤育种中,虽然育种单位比较重视对Fhb1基因的利用,但最终筛选到的品系携有Fhb1基因占比较低,一方面原因是分子标记辅助筛选还未广泛应用于育种中,另一方面可能是因为Fhb1基因附近可能存在对农艺性状有某种不利影响的区段,在育种选择的过程中由于连锁累赘丢失了对该基因的选择。而以扬麦158及衍生品种为亲本育成的抗病品系数量较多,说明扬麦158及衍生品种虽然没有携带Fhb1,也具有较好的赤霉病抗性,应携带其他抗病基因。胡文静等研究表明扬麦16中携有抗赤霉病位点QFhb.yaas-2DL、QFhb.yaas-3BL,Hu等在扬麦4号、扬麦5号中挖掘到抗赤霉病主效位点QFhb.Y4.2D/QFhb.Y4.2D,Jiang等在扬麦158中定位到抗赤霉病位点QFhb-5A。此外,供试材料中有9个品系携有Fhb1基因但是赤霉病抗性为中感(MS)至感(S),说明携有Fhb1的小麦品种/系不一定具备中抗以上赤霉病抗性,也可能与李等报道的Fhb1的抑制子作用有关。
本研究结果显示,在供试的414份品系中,抗性鉴定共筛选到105个品系白粉病达到免疫至高抗,占比25.4%,超过50%的品系为感病品种,需加强抗病育种工作。经过分子标记检测105个免疫至高抗的品系中有73个携Pm21/PmV基因,占比69.5%,表明长中下游小麦品系白粉病抗源较为单一。另有32个品系例如汉麦008,华麦1609等,不携有Pm21/PmV,可能携有其他的抗白粉病基因,可以继续深入研究其抗白粉病遗传基础,使其作为新一代抗源使用。分子检测结果显示总共143个品系携有Pm21/PmV基因,系谱分析发现其中80个品系 Pm21/PmV基因的来源明确为扬97G59的衍生品种,11个品系Pm21/PmV基因来源于扬麦18(南农P045衍生品种),5个品系Pm21/PmV基因来源于扬92R137,4个品系Pm21/PmV基因来源于Pm97033-2,其余无法判断来源。说明Pm21/PmV基因供体来源单一,育成品种遗传基础狭窄,同质化严重。Pm21/PmV基因在育种中的应用也存在一些问题,首先是白粉病抗源单一会导致被新致病小种克服的风险;其次Pm21/PmV基因会带来穗数、株高等某些农艺性状上不利影响,培育矮秆、多穗品系难度较大;一些携有Pm21/PmV基因的品系白粉病表现为高感,推测可能是提交的品系种子的纯合度问题。此外,年度间分析发现,2019-2022年供试品系中,有128个品系含有Pm21/PmV,但从2023年开始,数量迅速减少到15个,推测在新的白粉病抗源还没有全面使用的情况下,这种下降趋势必然会影响长江中下游小麦白粉病整体抗性。
在小麦育种过程中,分子标记辅助应用越来越普遍。南京农业大学马正强教授团队利用Fhb1等抗赤霉病基因聚合选育出抗赤霉病新品系百农4299,徐淮地区农业科学研究所利用Fhb1选育出赤霉病抗性显著提高的新品种徐麦DH9和徐麦17252。本研究发现长江中下游麦区单一利用Fhb1不足以对所有品种显著提高赤霉病抗性,将Fhb1与扬麦品种的赤霉病抗性基因相结合,可能是实现赤霉病抗性突破的途径之一,这与高德荣等提出在单一利用Fhb1或某一个主效基因难以取得赤霉病抗性突破的困境下,将来自不同品种的抗病基因/QTL聚合,结合分子标记辅助选择和表型精准鉴定筛选,可以实现抗病性突破的观点相一致。Pm21/PmV基因是本麦区抗白粉病育种利用最频繁的抗病基因,这也给抗白粉病育种带来了挑战,迫切需要挖掘新抗源和新基因。此外,供试品系中有15个品系两种病害抗性达到抗(R)或免疫(IM),其中3个同时携有Fhb1和Pm21基因,均可作为优异抗源应用到育种中。
R:抗;MR:中抗:MS:中感;S:感。 图 1 414个小麦品系赤霉病抗性随年份变化趋势
R:抗;MR:中抗:MS:中感;S:感。 图2
414个小麦品系赤霉病抗性情况
IM:免疫;HR:高抗;MR:中抗;MS:中感;HS:高感。 图3 414个小麦品系在连续六年的白粉病抗性情况
IM:免疫;HR:高抗;MR:中抗;MS:中感;HS:高感。 图4
414个小麦品系白粉病抗性情况 表 10个兼含Fhb1和Pm21基因的品系
IM:免疫;R:抗;MR:中抗;+:表示检测到所测基因/QTL。 作者和支撑项目介绍 江苏里下河地区农业科学研究所的汪尊杰助理研究员为该文第一作者,吴宏亚研究员、高德荣研究员指导了该项研究,胡文静副研究员协助实验数据分析。 文章来源:汪尊杰, 胡文静, 高德荣, 等.长江中下游小麦新品系赤霉病和白粉病抗性评估与抗病基因检测[J]. 麦类作物学报, 2024 参考文献: 高德荣, 胡文静, 张勇, 等.小麦抗赤霉病遗传育种研究进展及思考[J].长江大学学报(自然科学版), 2021, 18(05): 66-77. 高德荣, 张晓, 康建鹏, 等. 长江中下游麦区小麦迟播的不利影响及育种对策[J].麦类作物学报, 2014, 34 (2): 279-283. 张爱民, 阳文龙, 李 欣, 孙家柱. 小麦抗赤霉病研究现状与展望[J].遗传, 2018, 40(10): 858-873. 张一铎, 李国强, 孔忠新, 等. 基因聚合选育抗赤霉病小麦新品系百农4299[J].作物学报, 2022, 48(9): 2221-2227. 马红勃, 刘东涛, 冯国华, 等. 黄淮麦区Fhb1基因的育种应用[J].作物学报, 2022, 48(3): 747-758. 张勇, 胡文静, 张春梅, 等. 我国“十三五”育成小麦新品种(系)抗赤霉病进展分析与展望.生物技术进展[J]. 2021, 11(5): 590-598. 朱展望, 徐登安, 程顺和, 高春保, 夏先春, 郝元峰, 何中虎. 中国小麦品种抗赤霉病基因Fhb1的鉴定与溯源[J]. 作物学报, 2018, 44: 473-482. 徐婷婷, 王永军, 狄佳春, 孙苏阳, 蔡士宾, 汪巧玲, 邹淑琼, 朱 银, 杨 欣, 颜 伟. 小麦抗赤霉病鉴定及其抗病基因的检测[J]. 麦类作物学报, 2019, 39: 1301‒1308. 胡文静, 张 勇, 陆成彬, 等. 小麦品种扬麦16赤霉病抗扩展QTL定位及分析[J]. 作物学报, 2020, 46(2): 157-165. 胡文静, 高德荣, 江伟, 等. 黄淮麦区71个小麦品种的赤霉病抗性与基因型分析[J]. 麦类作物学报, 2021, 41(12): 1479-1486. 胡文静, 张春梅, 吴迪, 等. 长江中下游小麦抗赤霉病品种的筛选与部分农艺性状分析[J]. 中国农业科学, 2020, 53(21): 4313-4321. Li GQ, Yuan Y, Zhou JY, Cheng R, Chen RT, Luo XM, Shi JX, Wang HY, Xu BY, Duan
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