概述（注：如无特殊标注，所有图中的白色比例尺代表1mm。如无另外注解，图片来源为美国俄亥俄州立大学Dr. Bruce McCune） 地衣是藻类（共生光生物）和真菌（共生菌）高度结合的复合体，单独分类为地衣类，目前已知约20000种。 地衣中的真菌通常呈蛛网状，其间夹带着藻类（真核的绿藻或原核的蓝藻，极少数是其他的藻类）。这些藻类含有叶绿素，可以通过光合作用制造有机物，给真菌提供营养；而在外层的真菌除了提供结构支撑外，还会利用菌丝吸收水分和无机盐，回馈给藻类作为光合作用的原料。而在2016年，科学家们又发现了第三种共生体——真核的担子菌，存在于地衣的皮层中。详情可以看我们的视频 （地衣的小秘密）
藻菌共生使得地衣能在更极端的环境中生存，它们可以耐受各种缺水环境，更能忍受极端高温、干旱或是低温。无论高山平原、森林荒漠、潮湿的土壤表面还是干燥的岩石上，都可见到地衣的踪迹，它们几乎覆盖了地球7%的表面积。 地衣的寿命也很长，有些长达10年、100年甚至上千年。
在生态平衡中，地衣有着至关重要的作用。首先，地衣是原生演替（primary succession）的打头先锋，例如冰川退缩裸露出岩石后，最先占领的便是地衣。地衣中真菌代谢会产生地衣酸，可将岩石表面风化解体，形成土壤。之后，苔藓、蕨类这些孢子植物才能生长，进而积累更多的土壤，为大树扎根创造条件。其次，在各种已经成型的生态系统中，地衣也是固碳固氮的重要一环，尤其是在高山、亚高山和其他高纬度生态环境中。 在野外，观察地衣时最开始关注的就是其所在的生长环境和生长基质（即地衣生长所在的表面，有些地衣喜欢岩石，有些则更偏好树干）。
接下来要开始观察地衣本身啦。先给大家打个样。
图中的是Cladonia grayi ，石蕊属的一员 。 石蕊属的标志就是矗立的菌体形成杯状足，支撑着地衣的有性和无性繁殖结构：杯状足的顶端覆盖着棕色的真菌子囊盘，这里会产生孢子并弹射到空气中；而周围则覆盖着绿色的无性繁殖体——“粉芽”，这些粉芽同时带有原地衣体中的藻类和真菌，碰上下雨或刮风的时候便四散开来形成新的地衣体。在杯状足下，紧贴地面的是石蕊的叶状组织——“鳞叶”（黄色箭头标注）这些鳞叶虽小，却是分化完全的地衣体，带有完整的髓层、藻胞层和皮层。 短短描述中，我们分别观察了地衣体的颜色、外结构特征、繁殖方式等。接下来将为大家详细介绍宏观上的生长型特征。
颜色首先是最直观的颜色。地衣体的颜色可以大致整理为一个比色图标，从上往下为浅灰绿到黄褐色。地衣的颜色还分为上表层和下表层，通常需要分开观察。 1浅灰绿色-带有少量地衣酸 2浅黄绿色-这是一个非常微妙但是关键的颜色，因为它代表了地衣酸的含量。在黑暗环境中，它可能会呈现绿色带有一点暗黄色；而在阳光下，它又会呈现出脏脏的淡黄色中透着3绿色（就像甘菊茶一样）。 4浅绿色 5深绿色 6荧光的黄绿色 7红色 8橙色-包括深橙色和红橙色 9黄色-包括浅的硫酸黄、香蕉黄和深鸡蛋黄色 10偏白色-包括雪白和奶油白色 11浅灰色-中性浅灰色，不带绿色、橄榄色或褐色 12深灰色-包括战舰灰色，中性深灰色 13黑色-包括颜色太深分辨不出的时候 14橄榄黑色-黑色中带着橄榄色 15橄榄褐色-褐色中带着橄榄色 16橄榄绿色-包括从浅到深的橄榄色 17棕色-包括红棕色、灰棕色、牛奶巧克力色、黑巧克力色等 18黄褐色
生长型其次，我们可以观察地衣的生长型，即宏观外形。从大小到形状，千姿百态。特别要注意的是，除了观察总体形状外，还可以观察地衣上下表面的结构特征。 总体外形地衣的生长型分为三大类：枝状地衣、叶状地衣和壳状地衣。 枝状地衣 这类地衣是三维的，并没有明显的上下表面区分。这种形状的地衣还可以细分为悬垂式生长型、细长干枯型、垂直竖立型、紧密丛生型，或者像上述例子中地衣体分化为鳞叶和竖立体的形态。
叶状地衣 这类地衣带有明显的背腹型叶状地衣体，通常较为平面，上下表面均覆盖皮层。排布方式不定，可能是疏散分布，也可能是紧密贴布。
壳状地衣 这类地衣紧贴生长基质，就像石头上颜料（油漆或刺绣）一样。通常来说，它们所有的下表面都会紧贴基质，所以下表面缺少皮层和假根。
在三大分类下，还有更细化的分类。比如叶状地衣还可以分成贴伏型，绒毛型等。 贴伏型叶状地衣 这类地衣，叶状的地衣体紧贴着生长基质。
绒毛型叶状地衣（或带状） 这类地衣有扁平的叶状或枝状地衣体，向三维方向散开，但是没有清楚分界的上下皮层。“绒毛型”的代表有Cetraria orbata（岛衣属）和Platismatia glauca（宽叶衣属）；而“带状”的分支则更偏长偏扁，常见的有 Ramalina farinacea（树花属）和 Everniaprunastri（扁枝衣属）。这一特征主要用于形容介于枝状和叶状地衣间的生长型。
悬垂发丝型 这类地衣像毛发一样，从生长基质（通常为树枝）上悬垂下来。
关于松萝属，想了解更多内容可以观看我们的视频（林中珊瑚） 竖直毛发型 这类地衣也像毛发一样，但是从生长基质上向上生长，形成竖立的细长地衣体。
贴伏毛发型 这类毛发型地衣会紧贴着基质生长。
有果柄带鳞叶型 这类地衣的果柄中空呈管状或实心，是子实体的一个部分，通常顶端产生子囊盘。
有假果柄型 这类地衣有显眼的竖立实心柱状体，通常为圆柱型，这种柱状体是由一部分鳞片状或颗粒状营养体向上突起并伸长，因而不是有性子实体的一部分，顶端收拢成尖顶、圆球或杯状子囊盘。
鳞叶型 鳞叶是地衣体中小薄片或鳞片状的结构，通常为圆形、耳型或是叶状，聚集在一起形成小聚落。
单柄型 地衣体通过单个脐连接在一起，可以是叶状也可以是枝状地衣。
悬垂挂网型 这类地衣更偏向于互相交缠的网状。
看完了地衣宏观的生长型，我们就可以进一步观察上下皮层，甚至是解剖后髓层的特征。Recap：通常叶状地衣会有明显的上下皮层，我们之前有讲过哦~（微观地衣） 地衣体主要分为皮层和髓层。皮层是地衣的“外衣”，由细密排布的菌丝组成，一般光滑且带有光泽；髓层在地衣的内部，也由菌丝构成，但是排列方式不同。 对于异层地衣来说，会有明显的藻胞层介于皮层和髓层之间，而同层地衣中藻类则会均匀地分布在皮层和髓层中。
上皮层特征除了前文说到的颜色外，上皮层还有许多结构特征，比如绒毛、沟壑等。
上皮层带有粉霜或有微粗糙结构（scabrous） 这类地衣上皮层有细微粗糙颗粒，比如结晶体等。粉霜是浮在表面的化学沉积，通常由草酸钙形成，呈白色的霜或面粉状；微粗糙结构则是指表面带有粗糙结构、通过手持显微镜等就能看见明显的晶体或碎玻璃状（部分透明，不像粉霜那样像白色的霜）物体。
上皮层带有网状的脉络 这类地衣上皮层（对于枝状地衣来说是全部表面）带有规则或不规则的网状脉络。
上皮层带有假杯点 这些假杯点可以是浅色、深色或白色，通常不是很显眼；广义的定义是任何地衣髓层中的空白处，且缺少特殊分化细胞围绕在开口处，形状可以是圆形、不规则形、带棱角的或是非常小的开口。
上皮层带有小孔 这类地衣上皮层带有小孔，小孔直达中空的叶状地衣体内部。
上皮层带有纤毛 纤毛是菌丝紧密聚集成束、像毛发一样的坚韧突起，一般在叶状地衣的边缘，或在枝状地衣上形成短而尖的尖刺或分枝。
地衣体内部髓层 是由疏松的胶质菌丝体所构成，呈纤维状和棉絮状，通常为白色，所以浅黄色、深黄色或橙色的髓层是某些地衣的重要辨认特征，髓层因含多种地衣化合物而使地衣颜色多样。
中轴结构 即在枝状地衣分枝内部有中轴结构，菌丝细胞壁高度胶化而形成一个同质型的团块，通常为松萝属的独特特征。
中空的果柄或叶状地衣体
下皮层特征
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图源论文Toby S et al. (A) 小孢发属B. capillaris 的叶状体扫描电镜图，白色比例尺代表200 μm (B) 荧光原位杂交技术图，图中绿色为担子菌，蓝色为子囊菌，而红色代表藻类。 (C) 担子菌细节图，白色比例尺代表5 μm。
图源：开放图库
树干上的地衣。图源：开放图库
Cladonia grayi. 图源论文Daniele A et al，图摄：Thomas Barlow。
地衣的各种颜色
Alectoria ochroleuca 金黄树发（树发属）图源论文Xinyu W et al. 通讯作者王立松。
Cladonia cariosa腐石蕊（石蕊属）
Lobaria pulmonaria 肺衣（肺衣属）
Peltigera aphthosa 绿皮地卷（地卷属）图源：美国国家公园，图摄：James Walton。
Baeomyces rufus 淡红羊角衣（羊角衣属）
Buellia muriformis （黑瘤衣属）
