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（2024 年 5 月 17 日发表，以下为小编个人翻译仅供参考） 植物根系是水分和养分获取的主要载体，对于植物生长、进化以及人类赖以生存的生态系统服务至关重要（Bardgett et al. 2014; Weigelt et al. 2023）。养分的获取可以通过吸收根的多种性状来描述，这些性状通常集中在少数几个末端根分支次序中，主要是发达的组织（Guo et al. 2008; McCormack et al. 2015）。本文讨论的内容都涉及吸收根。例如，广泛使用的数据库“全球根性状数据库”（Global Root Traits, GRooT）包括38个核心根功能性状，涵盖了超过110,000个标准化的性状测量值（Guerrero-Ramírez et al. 2021）；而“细根生态学数据库”（Fine-Root Ecology Database, FRED）目前包括了超过330个根功能性状和超过150,000个性状观察值（Iversen and McCormack 2021）。上述两个性状数据库都包含了根性状的巨大变化，特别是在根形态学方面。吸收根直径（RD）作为与根功能密切相关的关键形态学性状，表现出超过100倍的物种间变异（Zhang et al. 2024a）。识别出根性状变异的几个关键维度是植物根生态学家的主要目标之一（Cusack et al. 2021; Dallstream et al. 2023）。这些关键根性状维度对于理解植物如何适应异质环境、物种共存及其对气候变化的响应具有基础性意义。例如，不同维度的根性状组合代表了根系在养分获取策略上的分化（Kramer-Walter et al. 2016; Weigelt et al. 2023; Zhang et al. 2024b）。不同的根策略通常是在不同的土壤和/或气候条件下形成的，也就是说在不同的生态位中，这促进了具有不同根策略的物种之间的共存。 目前，已经在根性状空间中发现了两个独立的性状维度：一个是由根直径（RD）与比根长（SRL，单位根干质量的根长）之间的负相关关系所代表。具有较粗吸收根的植物（通常具有较低的SRL）通常具有较高的菌根侵染率，因此在养分获取上对菌根真菌的依赖较高；相反，具有较细吸收根的物种则较少依赖菌根，即在根系中更多地保存养分，并且在养分获取过程中表现出较低的根系活动（Schneider et al. 2021；Zhang et al. 2024b）。因此，根组织密度（RTD）与根氮含量（RN）之间的维度描绘了养分获取与根系养分保存之间的权衡，这被称为保存维度，即传统的根经济学谱系（Reich 2014）。根性状的二维性，即协作维度与保存维度，代表了根生态学研究的一个里程碑成就。这一二维性已经成为我们研究根形态和功能多样性的主流范式。然而，值得注意的是，这种二维性主要是指根系本身，而非根系与菌根真菌的关联。因为根性状的二维性在所有植物物种中都是普遍存在的，无论菌根关联的类型（如内生菌根或外生菌根）及其菌根侵染的程度如何（Bergmann et al. 2020；Ding et al. 2020, 2023；Yan et al. 2022）。因此，SRL–RD维度代表了养分获取从根系到共生菌根真菌的过渡，这一维度被称为菌根协作维度。另一个根性状维度是由根组织密度（RTD，单位根体积的干质量）与根氮含量（RN）之间的负相关关系所代表。较高的RTD（较低的RN）通常以更多的结构化化合物为特征。
鉴于根性状二维性在全球范围内的广泛认同，揭示这种二维性如何形成变得尤为紧迫。从生理学角度来看，根系的养分获取大致可以分为两个过程（图1）。首先，根系通过根表皮和/或根毛在土壤中扩展，从而接触到土壤养分，这一过程被称为养分“觅食”。当养分到达根表面后，它们通过皮层进入根柱，这一过程称为养分“吸收”。通常，较长的吸收根具有更大的根表面积，从而具有更高的养分觅食能力。因此，比根长（SRL）可以代表根系在养分觅食过程中的数量。正如前述，较高的根组织密度（RTD，较低的根氮含量，RN）意味着根系在养分吸收过程中活动较低（Chen et al. 2022; Reich et al. 2008; Zhang et al. 2024a）。因此，根性状的二维性可以被视为在统计学和生态学上独立于根系养分觅食的数量和根系养分吸收的活动。传统上，比根长（SRL）被认为是单位根生物量投入所获得的养分效益的效率（Pregitzer 2002）。然而，上述提到的根系养分获取的数量-活动框架为我们理解根性状的二维性提供了有益的视角（Han et al. 2024; He et al. 2020, 2023）。例如，基于数量-活动框架，最近的一项研究提出，根性状的全球二维性源于在不同尺度上发生的模式或过程。 本研究使用一个著名的公式，该公式同时包含根系的数量（即SRL）和活动性（即RTD），假定根系呈圆柱形状： 基于上述公式，Zhang等人（2024a）证明了根系的圆柱几何形状是塑造根性状二维性的主要驱动因素。换句话说，只有当吸收根呈圆柱形并且根直径（RD）变化时，根性状的二维性才会出现。这一观点与传统的看法相对立，后者认为菌根共生对根性状的二维性起着重要作用（Kong et al. 2017；Weemstra et al. 2016）。此外，根性状的二维性可能源于根解剖结构的组织水平的异速生长组装，即随着吸收根直径的增加，根皮层的厚度增加的速度比根柱半径增加得更陡峭（Kong et al. 2019），以及吸收根中细胞数量和活动之间的细胞独立性（Zhang et al. 2024a）。最近，我们首次发现，根性状的二维性由分子水平的碳性状支撑，这一新概念描绘了根中碳化合物的含量、组成和多样性（Wang et al. 2024）。这是首个从分子层面推进我们对根性状二维性理解的研究。综上所述，这些进展为未来使用从单根到分子碳化合物的整合尺度方法研究根性状空间中的二维性甚至多维性提供了有前景的路线图。 尽管在根数量-活动框架下关于根性状多维性取得了丰硕的成果，但在未来的研究中仍然有一些挑战亟需考虑。首先，我们需要澄清如何将吸收根的生物量分配到根性状空间中。理论上，总根长作为根觅食的代理变量，可以通过SRL和根生物量的乘积获得。少量证据表明，根生物量在决定根觅食能力上优于SRL（Freschet et al. 2015）。然而，目前尚不清楚根生物量与SRL之间的关系。例如，根生物量是与由SRL表示的根觅食维度耦合还是解耦的？如果解耦，这意味着根生物量是第三个根性状维度，根性状空间至少是三维的：觅食维度（或协作维度）、吸收维度（或保存维度）和生物量维度。因此，确定根生物量在根性状空间中的位置是根性状多维性研究中的一个基本问题（图2）。
验证上述预期在非木本植物中是可行的，例如一年生植物、多年生植物或小灌木，因为它们的吸收根可以通过挖掘整个根系来轻松确定（Zhou et al. 2022）。然而，在自然森林生态系统中，收集所有吸收根是一项巨大的挑战，因为这些树木和大灌木的根系分支通常延伸到植物冠层之外（Freschet and Roumet 2017; Freschet et al. 2021）。对于这些树木和灌木，可以通过一些间接方法来确定每单位土壤体积的吸收根生物量（或根质量密度）。例如，我们可以通过测量修剪的粗侧根分支重新生长的根进入袋中的根质量密度来间接评估（Eissenstat et al. 2015）。另外，根生物量密度也可以通过分子方法间接计算（Valverde-Barrantes et al. 2013）。简而言之，我们可以首先建立树种的吸收根生物量与该树种特有DNA含量之间的关系。然后，通过测量独特DNA含量来确定森林群落中树木的吸收根生物量，并根据上述关系将DNA含量转化为根生物量。 另一个挑战是，在评估根觅食能力时应考虑根毛性状（图2）。众所周知，根毛可以显著增大根表面积（Duddek et al. 2023; Holdaway et al. 2011）。以往研究观察到，具有较薄吸收根的物种更有可能生长出根毛（Baylis 1975；D.K.的未发表数据）。然而，对于生长有根毛的吸收根，我们对根毛性状是否与根觅食维度对齐知之甚少。例如，较粗的吸收根是否具有以下几种根毛性状组合：（i）更多且较短，（ii）更多且较长，（iii）更少且较短，或（iv）更少且较长的根毛（图2）？考虑到根毛的长度和密度（每单位根表面积或根长的根毛数）都会影响根毛的总长度，根毛性状应当属于根觅食维度。然而，如果根毛长度与根毛密度呈负相关，导致跨物种的总根毛长度保持恒定，那么这可能导致根毛与根觅食维度的解耦。因此，必须考虑根毛性状，并测试它们如何融入到多维根性状空间中。因此，我们建议在评估根觅食能力时，应同时检查SRL、根生物量和根毛性状（图2）。未来研究需要澄清根觅食的三个组成部分是否可以拆解为一个或多个维度。 第三个挑战是，当前的根性状二维性只包含了少数生理性状。前面提到的保存维度（或吸收维度）与根在养分吸收中的活动性相关，并与根觅食维度解耦。除了根氮含量（RN）和根组织密度（RTD）外，还有许多其他与根活动性相关的生理性状，例如根呼吸和根部酸性磷酸酶（Apase）活性（Guilbeault-Mayers and Laliberte 2024；Han et al. 2022；Reich et al. 2008）。然而，使用根生理性状的研究表明，这些根吸收相关的性状与根觅食维度有时会耦合。例如，最近的研究报告了根呼吸与SRL之间的正相关（Liang et al. 2023），而其他一些研究则观察到根Apase与根直径（RD）之间的负相关（Han et al. 2022；Pang et al. 2018；Ushio et al. 2015；Wen et al. 2019）。除了直接的养分觅食，植物根系还可以通过分泌有机酸、胞外酶（根分泌物）或间接通过根分泌物刺激的土壤微生物来开采养分（图1）。因此，根分泌被称为根矿化维度（图1；另见Ding et al. 2023）。我们观察到根矿化和根吸收维度之间有些混合关系。例如，根分泌与根呼吸呈正相关（Sun et al. 2021），而在某些研究中，根分泌与根Apase之间没有关系（Pang et al. 2018）。 根生理性状（根呼吸和Apase）之间的对立关系，以及生理性状与根分泌之间的关系，表明我们对根吸收和矿化维度之间的关系的理解仍不清晰（Wang et al. 2022）。这是因为很少有物种被用来研究这些根性状。特别是，这些根吸收和矿化性状对土壤和气候因素的变化以及植物年龄非常敏感。目前尚不清楚这些根生理性状与根吸收维度的耦合或解耦是否为普遍模式，还是仅仅是个别案例。未来的研究应通过检查更多植物物种和覆盖更多环境变化场景（如干旱、氮沉降和全球变暖）来测试根生理性状和根分泌如何融入多维根性状空间。 第四个挑战是，我们对根性状多维性在群落层次上的模式仍存在知识空白。当前的根性状二维框架主要来源于物种层次的研究。尚不清楚根性状在群落层次上的多维性是否与物种层次上的相似。通过考虑根生物量、根毛、根生理性状以及根分泌物（图1和图2），揭示群落层次上根性状的多维性非常重要，因为这些根性状是植物群落结构和生态系统功能的潜在驱动因素（Bardgett et al. 2014; Weemstra et al. 2023b）。这一领域将是未来研究的一个有益方向。 除了前述根性状的二维性，包括根觅食和吸收维度，最近的研究还建议根性状空间中存在其他维度（Weemstra et al. 2023a; Yaffar et al. 2022），例如根深度（Weigelt et al. 2021; Yang et al. 2021）和化学防御（Comas and Eissenstat 2009）。在干旱条件或沙漠生态系统中，根系能够穿透土壤的深度对植物水分获取非常重要。同时，在通常具有大量病原菌的土壤中，根系的化学防御投资对根系功能至关重要。然而，根深度和化学防御在根性状的多维空间中的位置仍不确定。这是因为根深度的测定仅限于少数植物物种，尤其是对于自然森林中的树木，测量根深度极为困难。我们不确定在有限物种范围内发现的根深度维度是否适用于其他植物物种。这个知识空白可以通过采用先进技术如地面穿透雷达来测量根深度来弥补。对于根的化学防御，最近的研究报告表明，它与根觅食维度耦合（Xia et al. 2021），而不是早期研究所建议的作为第三维度（Comas and Eissenstat 2009）。这两项研究之间的差异可能是由于使用了不同的化学防御化合物和研究中的植物物种数量较少所致。 最后但同样重要的挑战是，我们面临的另一个问题是从多维植物性状空间的角度探索持久的根-叶关系（Ma et al. 2022; Yu et al. 2023）。最近的研究表明，根吸收（或保存）维度与叶经济谱（LES）耦合，LES与前述的根保存维度相似（Bergmann et al. 2020; Reich 2014; Wright et al. 2004），并且根吸收维度与叶经济谱是独立于根觅食（或协作）维度的（Carmona et al. 2021; Weigelt et al. 2021, 2023）。然而，这些研究并未考虑根生物量和根矿化维度，也没有涉及叶水力学（指示叶片通过叶脉和气孔的水供应和水需求）和叶片大小，这些因素独立于叶经济谱（Cao et al. 2023; Díaz et al. 2016; Ke et al. 2022; Li et al. 2015; Sack et al. 2012）（图3）。此外，类似于吸收根，叶片的功能不仅取决于基于面积或质量的叶性状（如叶经济、叶水力学、叶片大小），还与植物个体的叶片数量有关，即叶生物量（图3）。然而，叶生物量，作为与叶片数量相关的关键叶性状，尚未被纳入叶性状空间，尤其是在树种中。要充分理解根-叶关系，必须识别并纳入叶片和根系的多维性（图3）。
该研究于2024年5月17日以题为《Multi-dimensionality in plant root traits: progress and challenges》在线发表于生态学国际期刊《Journal of Plant Ecology》上。由于微信公众号难以展示论文的全部信息，关于文章的更多细节，请点击底部阅读原文或检索文献详读：https:///10.1093/jpe/rtae043 |
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来自： weipijieli > 《生理》
