中国多孔菌驯化栽培研究进展

戴玉成 

（北京林业大学生态与自然保护学院微生物研究所，北京100083）

DOI：10.13341/j.jfr.2023.1602

摘 要 总结和概述了2018—2022年间我国真菌学者对多孔菌驯化栽培研究的进展，期间我国对20种多孔菌进行了生物学研究，并在此基础上驯化栽培、成功发育成子实体，为我国药用真菌产业发展提供了重要资源基础和技术支撑。

关键词 驯化栽培；食药用真菌；木材腐朽真菌

多孔菌是指具有孔状子实层体且质地为革质、木栓质或木质的一类大型真菌。现代分类系统中多孔菌包括担子菌门中多孔菌目Polyporales和褐褶菌目Gloeophyllales的全部种类，以及锈革孔菌目Hymenochaetales、糙孢孔菌目Trechisporales、革菌目Corticiales、糙孢革菌目Thelephorales、红菇目Russulales、阿太菌目Atheliales、鸡油菌目Cantharellales和木耳目Auriculariales中孔状子实体的种类。传统分类中，伞菌目Agaricales中的少数属，如网孔菌属Dictyopanus、胶孔菌属Favolaschia和牛排菌属Fistulina尽管其质地为肉质，但由于具有孔状或管状的子实体，也是多孔菌的范畴等。多孔菌主要生长在活立木、倒木、腐朽木、树桩和落枝上，少数种类造成立木腐朽，绝大多数种类是腐生菌，因此具有潜在驯化栽培的可能性。

多孔菌是最重要的药用真菌资源，少数种类为食用菌，全球目前描述的多孔菌约有2 500种，其中北半球1 400种，但目前成功栽培和商业化的种类只有8种：灵芝Ganoderma lingzhi Sheng H. Wu et al.， 紫芝G. sinense J.D. Zhao et al.， 白肉灵芝G. leucocontextum T.H. Li et al.， 松杉灵芝G. tsugae Murrill， 茯苓Wolfiporia hoelen （Fr.） Y.C. Dai & V. Papp， 牛樟芝Taiwanofungus camphoratus （M. Zang & C.H. Su） Sheng H. Wu et al.， 杨树桑黄Sanghuangporus vaninii （Ljub.） L.W. Zhou & Y.C. Dai和灰树花孔菌Grifola frondosa （Dicks.） Gray。

由于多孔菌的代谢产物通常含有多糖、真菌多肽、真菌二萜和真菌三萜等活性物质，因此，多孔菌成为大型真菌中最重要的药用真菌资源。由于野生多孔菌子实体资源的有限性，驯化栽培是获得大量多孔菌子实体的主要途径。为获得更多的药用真菌材料，研究者已经不满足于上述8种已经成功驯化栽培的种类，并一直寻求新的、具有活性成分和药用功能的、可以驯化栽培的多孔菌，本文对近5年来我国成功驯化栽培的20种多孔菌进行了汇总，论述如下。

1 我国驯化栽培成功的多孔菌

1.1 肉质黑孢孔菌 Amylosporus succulentus Jia J. Chen & L.L. Shen

顾丹丹等对肉质黑孢孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为玉米芯39%、棉籽壳39%、麸皮20%、石膏1%、糖1%、含水量55%~60%时，5~10 d可出现原基，原基6~11 d后形成子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为酵母粉，最适温度31~34 ℃，最适pH 4.5~5.5。

1.2 纹盖黑孢孔Amylosporus sulcatus F.C. Huang & Bin Liu

黄福常等对纹盖黑孢孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为木糠69%、麸皮30%、石膏1%时，可形成子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖或蔗糖，最适氮源为酵母粉、牛肉膏或蛋白胨，最适温度28~30 ℃，最适pH 5.0~5.5。

1.3 膨大革孔菌 Coriolopsis strumosa (Fr.) Ryvarden

殷伟琦等对膨大革孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麦麸20%、石膏1%、石灰1%、含水量65%时，可成功出菇；该菌菌丝生长的最适碳源为果糖，最适氮源为酵母浸粉，最适温度 30 ℃，最适pH 8.0。

1.4 裂拟迷孔菌 Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schröt.

汪阳等对裂拟迷孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麸皮20%、石膏1%、蔗糖1%、含水量65%时，接种54 d后形成子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为磷酸氢二铵，最适温度为 30 ℃，最适 pH 为 8.0。

1.5 毛榆孔菌 Elmerina hispida (Imazeki) Y.C. Dai & L.W. Zhou

郭迪哲等对毛榆孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为木屑78%、麦麸20%、石灰1%、石膏1%时，接种40 d后形成子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为酵母膏，最适温度25 ℃，最适pH 7.0。

1.6 桦拟层孔菌 Fomitopsis betulina (Bull.) B.K. Cui et al.

杜忠伟等对桦拟层孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为桦树木屑76%、麦麸20%、黄豆粉2%、白灰1%、石膏1%，含水量60%~65%时，形成原基后，保持温度25 ℃、相对空气湿度80%~85%、15 d 形成成熟子实体。

1.7 牡蛎形拟层孔菌 Fomitopsis ostreiformis (Berk.) T. Hatt.

梁逸等对牡蛎形拟层孔菌进行了驯化栽培研究，发现栽培原料加水搅拌至含水量60%，25 ℃以上、空气湿度90%条件下约 60 d 子实体成熟；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，最适氮源为酵母粉，最适温度35 ℃，最适pH 5.0~6.0。

1.8 硬毛粗盖孔菌 Funalia trogii (Berk.) Bondartsev & Singer

唐少军等对硬毛粗盖孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为木屑75%、棉籽壳10%、麸皮10%、葡萄糖4%、石膏1%、含水量60%~65%时，每标准菌袋子实体产量达到1.2 kg；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，最适氮源为酵母粉，最适温度25 ℃，最适pH 6.5。

1.9 松脂皱皮孔菌 Ischnoderma resinosum (Fr.) P. Karst.

谢孟乐等对松脂皱皮孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为杂木屑78%、麦麸20%、石灰1%、石膏1%、在含水量65%时，25 ℃条件下催蕾约50 d出现原基，16~20 d子实体发育成熟；该菌菌丝生长对碳源无特殊嗜好，最适氮源为酵母浸粉和蛋白胨，最适温度25~30 ℃，最适pH 5.0~6.0。

1.10 绚孔菌 Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill

兰玉菲等对绚孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为棉籽壳38%、玉米芯20%、锯末30%、麸皮10%、石灰1%、石膏1%时，50 d后形成子实体，其生物学效率为33.38%。

1.11 漏斗多孔菌 Polyporus arcularius (Batsch) Fr.

钟丽娟等对漏斗多孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为细木屑86.5%、麸皮8.5%、豆粕3%、石膏1%，石灰1% 时，33 d后开始产生原基，温度28~32 ℃、湿度80%~90%条件下7 d后子实体发育成熟；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，最适氮源为蛋白胨，最适温度35 ℃，最适pH 5.0。

1.12 菌核多孔菌 Polyporus tuberaster (Jacq.) Fr.

程国辉等对菌核多孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麦麸20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量约65%时，在空气湿度92%~95%、20~21 ℃条件下培养13 d形成菇蕾，湿度97%~98%，24~25 ℃培养32 d子实体发育成熟；该菌菌丝生长的最适碳源为糊精粉，最适氮源为酵母浸粉，最适温度25 ℃，最适pH 5.0。

1.13 乌血芝Sanguinoderma rugosum (Blume & T. Nees) Y.F. Sun et al.

赖丽红等对乌血芝进行了驯化栽培研究，用阔叶林原木短段林下覆土模式栽培，2年可产4潮子实体，子实体大量发生在第二年，2年总产量为75 kg/m³（鲜质量），生物转化率达6.52%；该菌菌丝生长的最适碳源为蔗糖，最适氮源为大豆蛋白胨，最适生长的温度25~30 ℃，最适pH 8.0~9.0。

1.14 松软毡被孔菌Spongipellis spumeus (Sowerby) Pat.

胡佳君等对松软毡被孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麸皮20%、石膏1%、蔗糖1%时，在湿度60%~65%、温度20~24 ℃条件下可以形成子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，唯一氮源为酵母浸粉，最适温度30 ℃，最适pH 8.0。

1.15 雅致栓孔菌 Trametes elegans (Spreng.) Fr.

李苗苗等对雅致栓孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为棉籽壳30%、木屑48%、麸皮20%、石灰1%、石膏1%时，菌丝生长速度可达到10.46 mm/d，平均产量 54.74 g/袋，生物学效率达到7.69%；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，最适氮源为蛋白胨，最适温度30 ℃，最适pH 5.5。

1.16 迷宫栓孔菌 Trametes gibbosa (Pers.) Fr.

张峰等对迷宫栓孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麦麸20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量65%时，17 d可发菌，30 d开始形成原基，约44 d原基分化成菇蕾，约57 d子实体发育成熟；该菌菌丝生长的最适碳源为果糖，最适氮源为酵母浸粉，最适温度30 ℃，最适pH 5.0。

1.17 香栓孔菌 Trametes suaveolens (L.) Fr.

马列等对香栓孔菌进行了驯化栽培研究，发现养料配方为柳树木屑97%、蔗糖1%、石灰1%、石膏1%、含水量65%时，出菇率最高，在空气湿度90%~95%、13~18 ℃低温刺激28 d原基发育为菇蕾，继续培养28 d子实体发育成熟。

1.18 毡毛栓孔菌 Trametes velutina (Pers.) G. Cunn.

马敖等对毡毛栓孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑78%、麦麸20%、石灰粉1%、石膏1%、含水量60%时，在空气湿度85%~90%、20~22 ℃条件下培养20 d出现原基，湿度95%~96%、30~35 d后子实体发育成熟；该菌菌丝生长的最适碳源为葡萄糖，最适氮源为酵母浸粉，最适温度30 ℃，最适pH 5.0。

1.19 薄皮干酪菌 Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst.

祁正祥等对薄皮干酪菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为阔叶树木屑和麦麸加水搅拌之后，加入葡萄糖、石灰、石膏、磷酸二氢钾、硫酸镁，调节pH至7，含水量控制约60%条件下，15 d菌丝长满栽培袋，9 d后形成原基，温度24~25 ℃、湿度90%条件下，30 d后发育成熟的子实体；该菌菌丝生长的最适碳源为果糖，最适氮源为酵母浸粉，最适温度30 ℃，最适pH 4.0。

1.20 香樟范氏孔菌 Vanderbylia cinnamomea C.L. Zhao

杨雄等对香樟范氏孔菌进行了驯化栽培研究，发现培养料配方为栎木屑70%、玉米芯20%、辅料10%时，在温度约25 ℃、湿度90%~95%条件下，可成功驯化最大体积子实体。由于该菌与槐生范氏孔菌（槐耳）V. robiniophila （Murrill） B.K. Cui & Y.C. Dai系统发育关系密切，推测前者具有与槐耳类似的药用功能，因此，香樟范氏孔菌是潜在的药用真菌。

除了上述多孔菌外，张光亚等对层迭灵芝Ganoderma lobatum （Cooke） G.F. Atk.进行了驯化栽培研究，但根据Sun等和崔宝凯等的研究，层迭灵芝在中国没有分布，该种的分类地位有待明确。

2 总结与展望

上述成功驯化栽培的20种多孔菌中，李玉院士团队完成12种，占总数的60%，显示吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心领跑中国乃至世界多孔菌驯化栽培研究。

成功驯化栽培的20种多孔菌中，桦拟层孔菌、牡蛎形拟层孔菌和绚孔菌为褐色腐朽真菌，占总数的15%。目前我国成功商业化栽培的食药菌真菌约50种，但只有绣球菌Sparassis latifolia Y.C. Dai & Zheng Wang和茯苓Wolfiporia hoelen为褐色腐朽真菌，仅占目前商业化栽培种类的4%。说明褐色腐朽真菌开发的潜力有显著提升。此外，绣球菌和茯苓的栽培基质是针叶树（松树），而桦拟层孔菌、牡蛎形拟层孔菌和绚孔菌的栽培基质是阔叶树，说明我国在阔叶树褐色腐朽真菌驯化栽培研究取得了重要突破。

成功驯化栽培的20种多孔菌中有16种对菌丝生长的最适碳源、氮源、温度和pH进行了研究，最适碳源主要有葡萄糖（7种）、果糖（4种）、淀粉（3种），最适氮源为酵母粉（膏）12种和蛋白胨（3种）。最适温度为25 ℃的有3种、30 ℃有7种、35 ℃有2种、25~30 ℃的有3种、21~34 ℃的有1种，说明多数种类适合25~30 ℃条件下生长，但出菇温度变化较大。最适pH值的研究发现，4种喜偏碱性（pH 8~9）、1种喜中性（pH 7）、13种喜偏酸性（pH 4~7），显示多数多孔菌嗜酸性基质，这些研究结果为今后多孔菌的培养和栽培研究提供了重要参考。

多孔菌既往研究多集中于多样性和系统发育、森林病原菌、降解酶活性、区系分析、活性成分及功能等方面。5年前多孔菌仅驯化栽培成功了10种，但近5年（2018—2022年）我国已经报道成功驯化栽培的多孔菌多达20种，说明多孔菌的驯化栽培正在成为该类真菌研究的热点。近年来多孔菌商品化1个成功的例子是对桑黄的成功驯化栽培及其商业化，而且有关桑黄活性成分和药用功能的研究取得了重要进展，这些研究也为桑黄商品化提供理论依据和技术支撑。因此，今后深入开展对上述成功驯化栽培的20种多孔菌的活性成分和药用功能的研究，在此基础上有望实现其中一些种类的商品化。

引用本文： 戴玉成.中国多孔菌驯化栽培研究进展［J］.菌物研究，2023，21（1/2/3）：151-156. (DAI Yucheng.Research Progress on Polypore Domesticated Cultivation in China[J].Journal of Fungal Research,2023,21(1/2/3):151-156.)

作者简介：戴玉成，男，教授，研究方向：菌物多样性，E-mail：[e-mail]。

基金信息： 国家自然科学基金项目 （32161143013）

中图分类号： Q949.329；S646

文章编号：1672-3538（2023）1

文献标识码： A

收稿日期：2022-10-31

出版日期：2023-01-20

网刊发布日期：2023-02-14

电子刊网址

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菌物研究 

 JOURNAL OF FUNGAL RESEARCH 

编  辑｜徐安然

审  核｜鞠善宏