【原】【LorMe周刊】玉米根际菌群的遗传性与地方品种环境适应性形成机制

LorMe青年 2025-03-28 发布于江苏

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作者：李亚蓉，南京农业大学博士在读，主要研究根系代谢组及根际微生物组解析。

周刊主要展示优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍地方品种玉米如何与微生物"交朋友"以适应不同环境。原文于2024年3月发表在《Nature Plants》上。

导读

根际微生物组在植物根系发育、养分高效和抗逆等方面发挥重要作用。大量研究表明，土壤环境特征、植物品种等因素对根际菌群的结构组成、功能特性及装配规律产生重要影响，根际菌群同样可以调控宿主植物的环境适应性。特别是那些在当地自然或栽培条件下，经长期自然或人为选择形成的传统作物品种（地方品种），它们对当地自然或栽培环境具有较好的适应性，与特定环境中的微生物建立了独特的关系，成为研究植物-微生物相互作用的遗传基础和环境特征的理想对象。

德国波恩大学于鹏团队选择了129个来自不同生态环境的地方玉米品种（包括野生玉米、地方品种、自交系和杂交品种），在对照、低氮、低磷和干旱四种不同环境胁迫条件下，采集并测序了3168份根部和根际微生物组样本。研究表明本地适应的玉米品种对其微生物组具有遗传控制作用，这种控制与其源环境变异一致，有助于植物更好地应对环境胁迫。

主要内容

1.非生物胁迫下微生物组遗传力增强

生长区域对微生物群落变异的解释比例最大，其次是环境胁迫处理，而植物基因型的影响相对较小。具体来看，环境胁迫处理对细菌的影响显著大于对真菌的影响。相反，植物基因型对真菌的影响显著大于对细菌的影响（图1a-b）。此外，研究仅在根际细菌中发现了胁迫处理与基因型之间显著的交互作用（图1a），这表明可能存在特定基因型对根际细菌群落具有适应性调控作用。

为了评估植物基因型对微生物组的影响，计算了不同微生物分类水平和单个ASV的广义遗传力（H²）。在各处理条件下，根际微生物组的平均遗传力高于根系微生物组，这一现象在科（图1c）、属和ASV水平均有体现。营养胁迫显著增加了细菌根际微生物组的平均遗传力，但对真菌微生物组没有差异（图1c）。为识别影响微生物组的特定植物基因位点，对遗传力最高的微生物（H² > 0.1）在总体多样性、科、属和单个ASV水平进行了全基因组关联研究（GWAS）。虽然未发现与微生物总体多样性相关的显著标记，但在根部和根际区域均鉴定出与特定微生物分类单元显著相关的基因位点。研究共检测到533个细菌相关和283个真菌相关的标记-性状关联。相关基因主要富集在“核输出”、“RNA运输”等六个功能类别中。这表明植物基因型对细菌群落的遗传影响在对照和胁迫条件下是保守的。

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图1 非生物胁迫下微生物组的整体多样性和遗传力

2.植物源环境可预测根际微生物组

研究假设植物微生物组变异反映了对源环境的适应。为验证这一点，评估了源环境气候和土壤特征对微生物组的预测能力。通过WGCNA将微生物分为14个功能模块，并发现其中“深红色”模块（富含Massilia属细菌）与植物地上部干重和氮含量呈正相关。更重要的是，该模块在低氮条件下与源环境土壤氮含量显著负相关，表明当自然栖息地土壤氮受限时，Massilia具有潜在选择性。结构方程模型进一步证实，源环境特征和植物基因型显著影响微生物组组成。接下来，进一步比较了基因组模型、环境模型和组合基因组-环境模型对微生物组的预测能力（图2a）。结果显示，使用源环境特征或与植物基因标记组合，比单独使用基因标记能更准确预测微生物组组成，这表明环境通过影响宿主遗传在决定微生物组组成中发挥关键作用。

图2 基因组、环境和微生物预测宿主-微生物互作及植物性状

3.结合微生物组显著提高植物性状预测能力

为评估微生物组与植物性状之间的关系，采用结合基因组预测和基于源环境特征的随机森林模型的两步策略。首先，比较了单独使用植物遗传标记或结合微生物组ASV丰度，对植物生长以及营养积累性状的基因组预测能力。结合植物基因标记和根际细菌群落组成可提供最高预测能力（29%，图2b），比单独使用基因数据提高10-15%的准确率。然后，使用随机森林模型和主成分分析，确定了“光合有效辐射”和“潜在蒸散”等关键环境因子对根际细菌群落的预测作用。这些结果表明，环境适应在植物基因组上留下的足迹足以在不同环境条件下调节植物和微生物特征。

4.与环境、微生物和根分枝相关的植物基因

研究从样本中鉴定出四个高丰度细菌科：链霉菌科、产草酸杆菌科、假诺卡氏菌科和壳聚糖杆菌科（图3a）。其中，产草酸杆菌科在氮限制条件下表现出最高遗传力（图3b），该科细菌此前已被证实在玉米氮限制耐受性中发挥关键作用。为探究植物基因型对产草酸杆菌科丰度的适应性调控，研究团队采用环境随机森林模型，以129个实验品种为训练集，预测了1781个来自墨西哥多样环境的传统玉米品种中产草酸杆菌科ASV的丰度（图4a）。在低氮条件下，根部中的ASV37（Massilia属）预测效果最佳。全基因组关联分析鉴定出染色体4上的基因Zm00001d048945与Massilia丰度显著相关，且该基因的次等位基因在预测ASV37丰度高的品种中更丰富，但与源环境土壤氮含量呈负相关（图4c-d），这表明该基因的变异可能通过增强与Massilia的互作来促进玉米对低氮环境的适应。

图3 非生物胁迫条件下玉米根部和根际微生物组的优势可遗传细菌科

基因Zm00001d048945主要在根皮层表达（图4e），编码一种与微管结合蛋白相关的TPX2结构域蛋白，该蛋白在拟南芥中参与根系发育和侧根形成。根系数据分析显示侧根密度与Massilia（ASV37）丰度呈显著正相关（图4f），暗示Massilia招募与根发育相关。为验证该基因功能，研究者在两个不同遗传背景中（自交系B73和B7）鉴定了转座子插入突变体。突变体植株表现出侧根密度显著降低（图4g-h），且在低氮条件下招募的Massilia显著少于野生型植物，而在充分施肥条件下无差异（图5b-c）。这表明Zm00001d048945基因在氮缺乏环境中调控侧根发育和Massilia丰度，支持植物-微生物互作在环境适应中的重要作用。

图4 源环境促进微生物组驱动的根系表型与氮可利用性关联

5.单一Massilia就足以改善玉米根系发育与氮利用能力

先前研究发现，根源性黄酮类物质（木犀草素和芹菜素）是介导Massilia与玉米侧根发育的关键驱动因素。本研究中，Zm00001d048945基因突变体积累了显著更多的黄酮类物质（图5d），证实侧根发育与Massilia的关联依赖于玉米根系分泌的黄酮。通过控制接种实验，发现在氮缺乏条件下，单独的Massilia Isolate13菌株（与ASV37序列完全一致）就能显著促进突变体侧根形成，并增加叶绿素含量和地上部氮浓度（图5e-g）。而对已有发达侧根的野生型植物，这种促进作用并非必需。这表明侧根促进可能依赖于Massilia的特定功能，甚至是单个菌株水平的作用。重要的是，Massilia介导的生长促进在不同氮贫乏土壤中表现一致，表明这种微生物枢纽分类群单独就能促进侧根形成、生物量产生和氮耐受性，为作物抗逆性育种提供了新思路。