植物学中的主要的分类系统

  

植物学中的主要分类系统

本文摘自《木材识别与鉴定》(邱坚主编)

1 边沁和虎克分类系统

    以两位英国植物学家边沁（Bentham，1800—1884年）和虎克（Hooker，1817—1911年）为代表提出的种子植物分类系统，是发展最为完善的自然分类系统。此分类系统发表在边沁和虎克编写的3卷巨著《植物属志》（1862—1883年）中。《植物属志》包含种子植物202科7569属约97205种，此分类系统是阿尔逢斯·德·康多（A.P.de Candolle）及林德利（Lindley）系统的升华，而后两者是依据裕苏（De Jussieu）分类系统提出的。科与属的分界建立在自然亲缘关系之上，属于自然分类系统。所有科与属的描述都是根据植物标本的观察写出的，而不是从其他文献抄袭而来，这使得该分类系统更受欢迎，更可信。世界上许多重要的标本馆都是依据该系统排列的。

    此分类系统将显花植物或种子植物分为三个纲：双子叶植物纲、裸子植物纲和单子叶植物纲。根据花瓣的有无及合生情况将双子叶植物纲又进一步分为了三个亚纲：离瓣花亚纲、合瓣花亚纲及单被花亚纲，这些亚纲又依次被分为系、目和科。在单子叶植物纲及单被花亚纲中没有群的概念，直接分为科。

2 恩格勒和柏兰特分类系统

    德国植物学家恩格勒（Engler，1844—1930年）和柏兰特（Prantl，1849—1893年）联合提出了整个植物界一个分类系统。该分类系统发表在23卷不朽巨著《植物自然科志》（1887—1915年）上。该分类系统提供了属级水平以上的分类和描述，并综合了形态、解剖及地理分布等信息。

    该系统公认以恩格勒命名。1892年恩格勒首次以《植物分科志要》为名发表了描述到科级水平的分类系统。此分类系统框架不断地被恩格勒修订，直到他去世后，修订工作仍在进行。在最新的第12版中，双子叶植物被移到了单子叶植物之前。1900—1953年，共出版了107卷，包含种子植物78个科和苔藓植物的泥炭藓科。此外，恩格勒还编写分类学专著《植物界》，将各个科描述到种级水平。

    恩格勒系统通常被认为是系统发育框架的开始，现在来讲并不是十分严格的系统，只是从最简单的类群开始按进化的复杂程度以线性序列来编排的。遗憾的是，恩格勒没有看到被子植物中的简化实际上是进化中退化的结果。

    虽然如此，恩格勒系统较边沁和虎克分类系统还是有很大的改进：将裸子植物移至被子植物的前面；取消了单被花亚纲，并将原单被花亚纲的各类群放在了与其相近的离瓣花系中；许多大的、不自然的科被划分为小而自然的科。然而该系统所作出的将单子叶植物放在双子叶植物之前的改变并没有得到认同。将包含桦木科、壳斗科和胡桃科等的柔荑花序类放在双子叶植物起始位置，后来也没有发现更多的支持。因该系统内容丰富、全面，像边沁和虎克系统一样变得非常流行，现在世界上许多地区的标本馆还一直采用恩格勒系统，包括《欧洲植物志》在内的一些最近的植物志编写都采用了这个系统。

    在这个分类系统框架中，将植物界分为13门（在1936年第11版的《植物分科志要》中，将植物界分为14门；而第12版中则分为17门），第11门为无节植物门，第12门为无管有胚植物门（形成胚，但无花粉管），包括苔藓植物和蕨类植物；第13门也是最后1门为有管有胚植物门（有胚，形成花粉管），包括种子植物。

3 哈钦松分类系统

    哈钦松（1884—1972年），英国邱园皇家植物园植物学家，管理邱园标本馆多年。哈钦松最初在其著作《有花植物科志》中提出被子植物分类系统，1926年第1卷双子叶植物出版，1934年第2卷单子叶植物出版。该分类系统不断被修订，1959年出版了第2版，在他去世后一年即1973年又出版了第3版。

    哈钦松分类系统仅涉及有花植物，包括被子植物门和裸子植物门。该分类系统建立在24条原则基础之上，这些原则包括一般原则、与一般习性相关的原则、与有花植物的一般结构相关的原则以及与花和果实相关的一般原则。

    哈钦松认为被子植物属单元起源，起源于假定的苏铁类祖先类群，将它命名为原生被子植物。他通过特征组合将植物划分在一起，建立了许多小的类群。他建立了木兰目以区别毛茛目，因为他认为两者是平行进化的。哈钦松认为木兰科是现存被子植物中最原始的科，双子叶植物比单子叶植物要原始，将其置于单子叶植物之前，并将两者作为亚门等级。

    离瓣花、合瓣花和单被花等类群被彻底废除，同时将双子叶植物分为两大进化分支：木本区（基本上是木本植物）和草本区（基本上是草本植物）；木本区以木兰科开始，以马鞭草科结束。草本区第一科为毛茛科，最后一科为唇形科。哈钦松将单子叶植物分成三个进化线：萼花区（有花萼植物）、冠花区（有花冠植物）和颖花区（有颖片植物）。将被子植物分为411科，双子叶植物342科，单子叶植物69科；木本区包括54目，草本区29目（萼花区12目、冠花区14目、颖花区3目）。

    哈钦松认为双子叶植物中木本习性是原始的，而单子叶植物中草本习性则是原始的，木本类群起源于草本类群。此外，哈钦松认为单子叶植物也是一个单系类群，起源于毛茛目，认为花蔺目和铁筷子科有一定的联系，而泽泻目和毛茛科有联系；毛茛科种子具胚乳，花蔺科和泽泻科不具胚乳，否则被认为关系更近，哈钦松解释后两者可能是由于水生的关系。

4 塔赫他间分类系统

    塔赫他间的分类系统最初于1954年用俄文发表，在1958年苏联出版了他的英文版《被子植物起源》以后，才逐渐被外界了解。塔赫他间属于毛茛学派，他所提出的这个科级水平以上的被子植物分类系统，在很大程度上受哈钦松、Hallier及其他许多进步的德国学者影响。他认为被子植物为单元起源，来自种子蕨。依据塔赫他间的观点，被子植物为幼态成熟起源（在成体植物中保持幼体特征，又称为幼体发育）。这样，在木兰目——现存被子植物中最原始的类群，单叶、全缘、羽状脉重现了种子蕨叶状体的幼年阶段。

    塔赫他间认为被子植物在环境的胁迫下出现，可能是对季风气候地区的岩石山坡适度的季节性干旱适应的结果。

    多年来，塔赫他间认为林仙科以及单心木兰科是被子植物中最原始的类群。但最后，他选择单心木兰科作为最原始的科，置于木兰目中。他将林仙科移到木兰目之后独立的林仙目。现代许多分类学家也认为林仙科或者古草本类（主要为五叶梅科）属于现存被子植物中最原始的类群。

    塔赫他间的分类系统将被子植物作为木兰门的命名与克朗奎斯特（1981，1988）的观点相近，双子叶植物和单子叶植物给予纲一级等级，并分别命名为木兰纲和百合纲。它们再进一步分为亚纲（以-idea结尾，如蔷薇亚纲）、超目（以-anae结尾，如蔷薇超目）、目和科。但是克朗奎斯特并未划分出超目，也反对塔赫他间将双子叶植物分为11个亚纲，单子叶植物分为6个亚纲（1987年的分类系统中，双子叶植物分为8个亚纲，单子叶植物分为4个亚纲）。而克朗奎斯特将双子叶植物分为6个亚纲，单子叶植物分为5个亚纲。这两个系统都是基于每一个研究领域的系统发育和表征分类学方面的研究资料。然而克朗奎斯特更加强调表征分类学资料的重要性，塔赫他间更重视系统发育的资料。

5 克朗奎斯特分类系统

    克朗奎斯特（1919—1992年）是美国杰出的分类学家，依托纽约植物园与塔赫他间和Zimmerman（1966）一起提出有胚植物的广泛分类系统，1968年在《有花植物的分类与进化》一书中，他提出一个详细的被子植物分类系统。1981年在《有花植物的综合分类系统》一书中进一步详细阐述了该系统。最终的修订本发表在1988年第二版的《有花植物的分类与进化》中。一些双子叶植物的重新排列1983年发表在《北欧植物学》杂志。

    该分类系统大体上与塔赫他间系统相似，但细节上不同。与塔赫他间系统一样都基于各个方面的证据，只是塔赫他间重视进化支的数据，克朗奎斯特重视相对表现型分类法的数据。

    同塔赫他间一样，克朗奎斯特也将被子植物称为木兰门，分为木兰纲（双子叶植物）和百合纲（单子叶植物）。该系统的双子叶植物包括6个亚纲，单子叶植物有5个亚纲。在双子叶植物中，将塔赫他间系统中的毛茛亚纲并入木兰亚纲，唇形亚纲并未作为一个独立的亚纲等级，而是保留在菊亚纲中。

    在单子叶植物中，姜亚纲从百合亚纲中分离出来，霉草目仍保留在泽泻亚纲中，与塔赫他间、Dahlgren和Thorne系统的主要不同点在于：没有划分超目，将亚纲直接分成了目。塔赫他间系统划分了233目592科，而克朗奎斯特系统划分了83目386科。克朗奎斯特同意Thorne的观点（早期版本为到1992年），关于在双子叶植物的起始位置保留林仙科（没有像塔赫他间采用单心木兰科作为双子叶植物的起始），并连同单心木兰科、木兰科和番荔枝科等。与当代其他作者不同，克朗奎斯特没有把芍药科划分为独立的芍药目，而是把它移到了五桠果亚纲下的五桠果目中。

    克朗奎斯特与塔赫他间系统的重要分歧在于将石蒜科和百合目下百合科的合并。塔赫他间将这两个科分别放在两个独立的石蒜目和百合目下。与近代多数作者不同的是，克朗奎斯特认为单子叶植物是水生源的，起源于类似现代睡莲目的原始无导管的祖先。

    与塔赫他间系统不同，克朗奎斯特系统将莲科放在了睡莲目（而不是作为一个独立的莲目），香蒲目放在了鸭跖草亚纲（而不是棕榈亚纲），双子叶植物合瓣花类的科放在了一个大的亚纲——菊亚纲（而不是3个亚纲——菊亚纲、山茱萸亚纲和唇形亚纲）。荨麻目和风媒传粉的科一起包括在金缕梅亚纲中（而不是和其相关的锦葵目和大戟目放在一起），锦葵目和大数目分别保留在两个独立的亚纲——五桠果亚纲和蔷薇亚纲中（不是同亚纲——五桠果亚纲）。克朗奎斯特提供了一个分类群排列的概要，推进了科级水平鉴别的进程。这个系统在美国被广泛应用。

6 达格瑞分类系统

    达格瑞（Rolf Dahlgren，1932—1987年），丹麦植物学家。1974年在丹麦教科书中第一次提出了他自己的系统和阐述系统发育关系的一个新方法。随后的英文修订版于1975年、1980年、1981年和1983年相继出版。1985年，一个参考价值大的单子叶植物详细分类在其著作《单子叶植物科志》（达格瑞等）中提出。他的系统图是一个通过顶部横切面的具有想象力的系统发育树来表现，因绘制了被子植物各个目特征地位的分布变得非常流行，被普遍称作达格瑞系统。

    在1987年的一次车祸中，达格瑞不幸去世，其妻子格鲁特德·达格瑞（Gerrud Dahlgren）继续他的工作，并在1989年为双子叶植物发表了The Last Dahlgrenogram，紧随其后的单子叶分类系统也于同年出版，其中包括了达格瑞的最新的想法，并提出了一个最新版的被子植物分类系统。格鲁特德也将超目的词尾由-florae变为-anae，由于前一词尾的使用仅限于有花植物，变成-anae保持了与ICBN的一致性。词尾-anae最初由塔赫他间开始使用，但现在包括早期同达格瑞一样喜欢以-florae结尾的Thorne（自从1992年起）也开始用-anae结尾。格鲁特德（1991）继续用各种胚胎学特征地位来强化这个系统图。

    该分类系统非常接近Thorne早期的各个版本，以木兰纲作为被子植物的名称，木兰亚纲表示双子叶植物，百合亚纲表示单子叶植物。重新排列是基于大量的表征分类学特征，主要是植物化学、超微结构和胚胎学。该系统包括双子叶植物25个超目和单子叶植物10个超目。达格瑞和他的合作者完成了几百个这样的图。达格瑞认为双子叶植物和单子叶植物的划分并不严谨，认为单子叶应该作为一个亚纲等级的类群进行研究。

7 索恩分类系统

    索恩（Robert F.Thorne，1920)，美国分类学家，供职于兰考圣安娜植物园（Rancho Santa Ana），创立了一个植物分类系统并周期性修订，其系统接近于达格瑞系统，将被子植物设为纲的等级，双子叶植物和单子叶植物设为亚纲等级。这些又进一步划分为超目、目、亚目和科。目和科排列的一般性方法，与同时代其他3位分类学家克朗奎斯特、达格瑞和塔赫他间的分类在相当大的程度上平行发展。

    索恩于1968年第一次提出自己的分类系统，并分别在35年间进行了多次修订。开始他以-florae作为超目的词尾，而不愿像塔赫他间用-anae做词尾，但现在他接收了以-anae做词尾。

    索恩在分类群的重新排列中结合了植物化学的应用，更频繁地划分亚科，并且将优先律原则应用到纲的等级，这样倾向于以Annonopsida作为被子植物的名称，Annonidae作为双子叶植物的名称，以Annoniflorae代替Magnoliflorae用于木兰超目，Annonales代替Magnoliales用于木兰目。然而从1992年，他开始放弃与当代其他分类系统的分歧，采纳了大多数人接受的木兰纲、木兰亚纲和木兰目的名称。

    1992年，索恩开始建立电子版本的分类系统。1999年，主要修订版与1992年版有很大的区别，放弃了传统的将被子植物划分成双子叶植物和单子叶植物的做法，而是采用当代的分支分类学处理。该分类系统于2000年发表在《植物学评论》（Botanical Review）上。被子植物（现在偏向以纲命名被子植物门）被分成10个亚纲，其中传统的单子叶植物被分成3个亚纲（泽泻亚纲、百合亚纲、鸭跖草亚纲），置于木兰亚纲之后毛茛亚纲之前。这10个亚纲有些接近被子植物系统发育研究组的非正式类群，包括木兰亚纲、泽泻亚纲、百合亚纲、鸭跖草亚纲、毛茛亚纲、石竹亚纲、五桠果亚纲、蔷薇亚纲、菊亚纲和唇形亚纲。这样的位置排列产生了不同分类群的一个更加真实的系统发育排列，使这个系统与被子植物系统发育类群更加接近。该分类系统将被子植物划分为31超目、74目、471科；也有7个不确定的属，其中4个暂时作为单型科。在目的划分上，该分类系统也是十分详细的，需要时将目划分为亚目，科划分成亚科。