JSE述评 | 超越“简单植物”：苔藓植物超级泛基因组如何重塑对植物系统学与基因家族演化创新的理解？

苔藓植物（藓类、苔类、角苔）与维管植物互为姊妹类群，其分化可追溯至约5亿年前。与以孢子体（2n）为主的维管植物不同，苔藓植物的生活史由配子体（n）主导。它们在形态上看似“简单”：缺乏真正的根和专门的输导组织，孢子体也往往不分枝并附着于母体。尽管如此，这一类群在全球各大陆却演化出超过2万个物种，是陆地植物中仅次于被子植物的第二大类群。这在很大程度上源于苔藓植物对多种环境胁迫具有卓越的耐受能力，如干旱—复水能力、强UV抗性，以及在贫瘠基质上的生存能力，并可与微生物建立紧密共生关系，是陆地生态系统的关键“小工程师”。

但长期以来，受基因组数据匮乏及采样偏好的限制（多数集中在小立碗藓、地钱、角苔等模式物种），苔藓植物55个目中的绝大部分仍缺乏高质量，尤其是染色体级的基因组代表。这直接制约了对苔藓植物系统发育关系、基因家族演化、全基因组复制（WGD）、多样化进程以及陆地化遗传机制的深入理解，也让“苔藓植物为何能以小博大”这一核心科学问题长期未能得到清晰解答。

近日，Journal of Systematics and Evolution（JSE）在线发表了由华东师范大学、中国科学院华南植物园、中国农科院农业基因组研究所等单位研究者联合撰写的述评文章，题目为“Beyond 'simple’ plants: Bryophyte super-pangenomes reshape understanding of plant systematics and gene family innovation”（https:///10.1111/jse.70033），聚焦于2025年9月22日发表于Nature Genetics的题为“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”的研究成果，围绕系统发育重建、基因家族创新、细胞层级适应三条主线，对其关键发现与方法学价值进行了系统评析，并提出了面向绿色植物全门类的比较基因组研究建议。

该研究新增123个苔藓植物全基因组组装序列，覆盖77个科的116个物种，其中24个达到染色体级组装。在系统发育方面，该研究以单拷贝和低拷贝基因重建了高置信度的苔藓植物系统发育树，为追踪基因组演化提供了清晰的“骨架结构”。在基因家族层面，苔藓植物展现出更丰富的基因家族与更古老的祖先谱系，并具有更高频率的物种与谱系特异扩张。在新基因发现上，通过整合基因位置与系统发育信息，推断出苔藓植物基因组平均发生约229次水平基因转移（HGT），显著高于维管植物的约163次，且多与耐热、抗旱、抗UV等逆境应答功能相关。在WGD方面，通过综合运用基因树–物种树、K_s分布及共线性分析等多重证据，研究识别出5次发生于藓类的WGD事件。这一结果既呼应了“苔藓植物的WGD数量整体少于被子植物”的既有认识，同时也呈现出新的类群特异图景：藓类的WGD更为频繁，而苔类与角苔则较少出现。总体而言，该研究不仅构建了苔藓植物有史以来分辨率最高的系统发育与基因家族演化框架，也为石松类、蕨类、裸子和被子植物中开展可比度更高的WGD研究，提供了可复用的分析范式与更精确的时间坐标。

图. 绿色植物的系统发育树（重点为苔藓植物科级关系）。图中覆盖苔藓植物全部55目，共纳入167/215个科（藓92/125、苔70/85、角苔5/5）。基于123个基因组的苔藓泛基因组研究涵盖77科116种，其中62科为首次发表全基因组组装序列，本图以星号标注。迄今48/55个目（87%）与84/215个科（39%）已有公开发表的全基因组组装序列，本图以粗体彩色文本标注。

述评文章指出，这项研究将“水生到陆生”的演化过渡，从传统认为的“线性继承”，拓展为“创造性的基因重构”。藻类祖先已经具备的ABA、乙烯、MAPK等关键调控模块，在苔藓植物中经历了选择性的扩增与重新组合。与此同时，NLR类免疫受体的扩张，以及通过HGT引入的解毒、抗逆基因，共同塑造了苔藓植物抗旱、抗UV与耐贫瘠环境的多重适应力。同时，超级泛基因组的构建，使这些全基因组性状可以统一映射到时间校准的系统发育树上，从而允许研究者跨越苔藓植物—石松类植物—蕨类植物—裸子植物—被子植物，从全陆地植物的整体检验系统学假说。述评文章还以苔藓植物的另一重要研究模式体系——内膜系统（ES）为例，探讨了该超级泛基因组研究对苔类油体、泥炭藓透明贮水细胞（VND-PCD）等“创新细胞器/过程”的调控网络解析的助力作用。ES功能研究可以通过区分祖源组件（如SNARE蛋白）与谱系特异创新，帮助研究者将“候选基因列表”转变为可实验验证的机制模型。

述评文章中同时提出了面向绿色植物全门类的未来基因组研究的重点方向。首先，在基因组资源方面，需要基于无菌克隆材料进一步完善关键物种的染色体级基因组组装，特别是要优先覆盖那些适应特殊生境（如附生、半水生）或具有创新性器官结构（如泥炭藓的透明贮水细胞、苔类的油体）的苔藓植物类群。其次，在系统发育基因组学层面，亟需构建可实现性状映射的泛基因组框架，并结合“K_s谱系＋基因树–物种树＋共线性”多重证据，精准推断古老WGD事件，同时将系统比较的锚点扩展至石松类和蕨类植物。再次，在功能验证层面，应整合单细胞转录组与多组学数据（转录组、蛋白组、表观组学以及3D染色体结构），深入探究关键性状的因果机制。这些基础研究向应用的转化将成为最终的目标，通过筛选“小而强”的效应因子和关键基因，构建可遗传改造的苔藓植物底盘，使苔藓研究可以更好地服务生态修复、环境监测以及合成生物学等领域。

该述评文章由华东师范大学生命科学学院苔藓植物学实验室的李浩副研究员担任第一作者，JSE青年编委、中国科学院华南植物园的房昱含副研究员为通讯作者。华东师范大学生命科学学院的赵琼研究员、廖欣怡博士研究生，中国农业科学院农业基因组研究所的吴甜副研究员也参与了文章撰写。美国宾夕法尼亚州立大学马红教授、华东师范大学朱瑞良教授和香港大学程时锋教授为本文的组织与完善提供了大力支持与宝贵建议。

ABOUT JSE 

Journal of Systematics and Evolution (JSE)是以分类、系统发育和进化为核心内容，以描述和理解生物多样性为服务目标的多学科综合性国际学术期刊，主要发表系统与进化生物学领域的研究成果。JSE是中国科学院期刊分区表生物学大类1区期刊，中国科技期刊国际影响力提升计划项目（2013–2018）和中国科技期刊卓越行动计划项目（2019–2023、2024–2028）支持期刊。最新JCR5年影响因子3.3；CiteScore 8.2，在生态、进化、行为和系统学学科处于Top 8%。获第三届、第四届中国科协优秀科技论文奖；2024年连续第十三年荣获“中国最具国际影响力学术期刊”奖；为首届“中国期刊封面设计精品展”入展期刊，入选2025北京国际图书博览会精品期刊展。

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