兰科物种形成与多样性的机制一直是研究的热点，但目前仍缺乏基于分子生物学的解释。 2025年12月6日，广州医科大学徐晴教授及其合作者在《Nature Communications》发表了题为《Comparative genomics analyses reveal genomic variation and evolutionary adaptation in Dendrobium orchids》的文章。该研究通过对石斛属的24个染色体水平基因组组装及204个物种的基因组浅层测序数据进行比较基因组学分析，揭示了以下发现：石斛属的遗传保守性与其环境适应性相关；该属物种多样性的形成受到印度板块挤压、海平面及降水量变化的驱动；CYP734A50基因可能在石斛自交不亲和物种中起重要作用，且I型自交不亲和系统因整个单态多态性位点的缺失而丢失。该研究结果揭示了石斛属基因组变异、生物合成及适应性进化的遗传背景，为理解兰花乃至被子植物基因组与性状进化的关系及其多样化进程提供了基础性见解。图1 石斛属基因组特征，包括基因功能、染色体进化、结构变异统计及其对基因的影响。
a, 比较基因组分析中使用的24种石斛属物种概览，以及根据不同石斛基因组间共线性分析结果（按系统发育关系排列）绘制的图谱。b, 基因组中基因簇数量的变异情况。c, 泛基因在不同类别（核心基因、软核心基因、非必需基因、独有基因）中的比例。d, 展示核心基因簇数量的花型图。e-g, 分别针对核心基因、非必需基因和独有基因的KEGG通路富集分析结果。显著性通过P值估计并经FDR校正，选择校正后p值 ≤ 0.05的通路视为显著。h, 小提琴图展示代表性物种球花石斛（具有20条染色体）不同染色体上编码基因的Ka/Ks比值分布。箱体范围表示第25至75百分位数的四分位距，箱内中线代表中位数。i, 各石斛基因组中不同类型结构变异所占的比例。缩写信息见补充数据6。j, 石斛基因组中缺失、插入和单核苷酸多态性所占的比例。k, 石斛属基因组中受结构变异影响基因的KEGG功能富集分析。l, 八种石斛属物种中不同类型基因表达水平的比较。箱体范围表示第25至75百分位数的四分位距，箱内中线代表中位数。图2 石斛属全基因组FAR1/FRS基因与MADS-box基因进化分析及脂肪酸相关基因在唇瓣中的表达。a, 石斛属FAR1/FRS基因的系统发育树拓扑结构。该树的基础图形改编自Pixabay.com。b, 石斛属MADS-box基因的系统发育树拓扑结构，并详细展示了ANR1、SVP、B-AP3和OsMADS32分支。c, 盛花期唇瓣与萼片之间显著差异表达基因的KEGG功能富集分析。d, 花朵衰老期唇瓣与萼片之间显著差异表达基因的KEGG功能富集分析。e, 脂肪酸合成通路。其中，红色表示在盛花期差异表达的基因，蓝色表示在衰老期差异表达的基因，紫色表示在两个时期均差异表达的基因。f, II型脂肪酸合酶通路。其中，红色表示在盛花期差异表达的基因，蓝色表示在衰老期差异表达的基因，紫色表示在两个时期均差异表达的基因。g, 脂肪酸降解通路。其中，蓝色表示在花朵衰老期差异表达的基因。h, 脂肪酸合成、代谢及降解通路中相关基因在花不同部位的表达水平。
 a, 被子植物自交不亲和性的起源与演化。该图总结并可视化呈现了Zhao等人的主要发现。不同颜色的圆圈和线条代表六种已知的自交不亲和类型，其中兰科植物存在的类型尚属未知。b, 报春花属异形自交不亲和的机制。该图总结并可视化呈现了Zhang等人的主要发现。自交不亲和发生在短花柱型（S）（柱头位置高于花药）和长花柱型（L）（柱头位置低于花药）中。在短花柱型中，CYP734A50基因通过抑制油菜素内酯来抑制细胞伸长。c, 石斛属自交不亲和的机制仍不清楚，但同源基因或基因家族的鉴定揭示了IV型自交不亲和（特别是GLO2和CYP734A50）相关基因的存在。d, 石斛属中与CYP734A50同源的基因与报春花科的同源基因聚集在一起，并在石斛属内形成四个明显分支，表明发生了基因扩张。e, 束花石斛自花授粉和异花授粉72小时后，GLO2和CYP734A50同源基因在不同组织及花柱中的表达模式（分别进行三次生物学重复）。采用单因素方差分析评估组织间表达差异的统计学显著性，并使用Tukey多重比较检验进行事后两两比较。所有图表均使用GraphPad Prism 8 (Mac版) 生成。结果以均值 ± 标准误呈现，统计学显著性定义为p < 0.05。误差线代表均值的标准误。显著性仅在“花柱”、“CP72h”和“SP72h”的图上用星号标出，以突出选定的显著比较：***p < 0.001, ****p < 0.0001。不同颜色代表授粉后的不同组织和花柱。CP72h：异花授粉72小时后的花柱；SP72h：自花授粉72小时后的花柱。f, 兰科植物及其他被子植物中T2-RNase基因的最大似然系统发育树。蓝色分支代表II型T2-RNase，绿色分支代表I型T2-RNase，紫色分支代表S-RNase。g, 兰科植物及其他被子植物中SLF基因的最大似然系统发育树。黄色分支代表其他SLF基因，紫色分支代表S-SLF。图4 TPS基因及DNA错配修复相关通路基因家族的基因组学分析。a, 石斛属TPS基因的系统发育树拓扑结构。b, 不同石斛属成员间TPS基因各分支数量的分布。c, 基因组中TPS各分支的核心基因数量与各石斛物种平均基因数量的比较。d, 增殖细胞核抗原（PCNA）基因家族的系统发育树。e, DNA聚合酶δ催化亚基（POLD1）基因家族的系统发育树，重点展示了石斛属特异性的基因扩张。f, 复制蛋白A（RPA）基因家族的系统发育树，突出了石斛属特异性分支及其相对于其他兰科物种的扩张。a, 石斛属地理分布区域，展示了推断的古石斛迁移路线。区域A代表亚洲大陆，B代表马来半岛、苏门答腊与婆罗洲，C代表菲律宾群岛，D代表苏拉威西岛，E代表新几内亚及澳大利亚区域。地图数据源自全球行政区划数据库 (gadm.org)，并使用QGIS (3.36.1) 绘制。b, 石斛属的分化时间估计与生物地理学分析，突出了关键分化事件及其对应的时间线。标有红色星号的物种为本研究完成基因组组装的石斛物种。c, 石斛属各支系进化速率分析，展示了不同谱系间多样化速率的变化。d, 描述石斛属各分支间进化关系的网状进化网络分析图，展示了直接与内部的网状联系。八种新测序石斛属物种的原始测序序列、Hi-C数据、组装基因组，以及204个石斛属物种的基因组浅层测序数据，已存储于中国国家基因库生命大数据平台（CNSA），登录号如下：CNP0005985（剑叶石斛 Dendrobium spatella）、CNP0005980（景洪石斛Dendrobium exile）、CNP0006326（黄玉石斛Dendrobium bullenianum）、CNP0006327（翅萼石斛Dendrobium cariniferum）、CNP0006328（密花石斛Dendrobium densiflorum）、CNP0006329（聚石斛Dendrobium lindleyi）、CNP0006330（金钗石斛Dendrobium nobile）、CNP0006331（舌唇石斛Dendrobium parcum）、CNP0006332（单葶草石斛Dendrobium porphyrochilum）、CNP0006333（牙刷石斛Dendrobium secundum）、CNP0006334（球花石斛Dendrobium thyrsiflorum）。上述相同测序数据与基因组组装版本亦上传至国家基因组科学数据中心（NGDC），项目登录号为PRJCA049029。支持本研究结果的基因组注释文件、系统发育树及相关分析数据可在Figshare获取 。https:///10.1038/s41467-025-66688-7
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