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在园林景观设计中，草本花卉是地被、花境、花带、植物组群和群落景观营建的重要材料，多以地下芽、地面芽或茎尖分生组织等广义上的芽组织的休眠和恢复生长来实现地上茎叶的自我更新。可见，研究草本花卉芽休眠的调控机理对维持、提升草本花卉的观赏价值、合理开展其园林景观应用设计和后期养护工作，均具有重要的理论和实践价值。但是，相比较木本植物的芽休眠研究已经具有了几十年的丰富积累，草本植物的芽休眠机理研究要匮乏很多，还有很多未知的问题需要解析。 今年9-10月，本刊Plant, Cell & Environment连续在线发表了2篇有关草本植物芽休眠机理探索的研究论文，分别为“PlOBP1/PlDAM‐PlSOC1Module Regulates Bud Dormancy Transition in Response to Low Temperature”和“Sucrose‐Induced Transcription Factor IjSUSIBA2 Fine‐Tunes Growth Transition Through the IjSVL2‐IjFLCL1Module in Evergreen Irises”。两篇论文的第一作者分别为江西农业大学农学院王小斌博士、上海市农业科学院林木果树研究所邵灵梅博士，最后通讯作者分别为浙江大学园林研究所的张佳平博士、浙江理工大学建筑园林生态与植物研究所的李丹青博士。 这两篇“背靠背”发表的论文共同解析了芍药属、鸢尾属花卉的芽休眠调控的新机制。   芍药原文链接：: https:///10.1111/pce.70218 蝴蝶花原文链接：https:///10.1111/pce.70166 一、研究背景：两种爱情花的不同“休眠”策略 在园林景观中，芍药（Paeonia lactiflora）与鸢尾（Iris spp.）是最具代表性的两类宿根花卉。它们以绚丽多变的花色和花香而广受青睐，并通过周期性的生长和休眠转换展现出较好的环境适应性。对于宿根花卉而言，越冬休眠不仅是抵御低温胁迫、保障器官安全度冬的重要生理策略，也是调节营养积累与翌年萌发、开花节律的关键阶段。值得注意的是，芍药与鸢尾在冬季的休眠方式上呈现出显著差异（图1）。 芍药的地下芽在冬季经历深层的生理休眠（endodormancy）与生态休眠（ecodormancy）两个阶段。前者由内部生理机制主导的不可或缺的休眠阶段，即使外界生长条件适宜也无法被唤醒；而后者则随着温度回升逐渐解除，是影响翌年能否正常萌芽与生长的关键过程。 相比之下，鸢尾属的冬季休眠则“浅得多”，以蝴蝶花（Iris japonica）为例，其茎尖分生组织仅表现出生态休眠，当外界环境适宜时便能迅速恢复生长。因此，这类鸢尾能够在冬季保持常绿，拥有更长的生长期，也展现出区别于芍药的独特生命节奏。
图1 芍药与鸢尾的年生长周期及休眠研究的价值 二、研究创新：以MADS-box为核心的两种“苏醒”新机制 相比木本植物，草本花卉的芽休眠调控机制研究相对滞后，其分子网络尚不清晰。此次，两篇发表在Plant, Cell & Environment的研究分别以两种重要宿根花卉为对象，深入解析了不同宿根花卉在休眠解除过程中的信号感应与转录调控通路，为草本植物休眠机制研究提供了新的视角，也揭示了不同生态类型宿根花卉在分子调控层面的独特适应策略。 在芍药中，研究以浙江特产的低纬度芍药种质杭白芍为研究对象，以PlOBP1/PlDAM‐PlSOC1模块为代表，首次揭示了DOF与MADS-box两个家族成员之间的互作关系，及该种关系与赤霉素共同调控芍药芽生理休眠解除与休眠转换的新机制（图2）。该研究鉴定出一个参与芍药芽休眠调控的新型DOF家族转录因子PlOBP1（OBF BINDING PROTEIN 1），发现PlOBP1可结合MADS-box家族成员PlSOC1的启动子并抑制其表达，另一MADS-box家族成员PlDAM可以与PlOBP1形成蛋白复合体来加强对于PlSOC1的转录抑制。当低温信号累积或内源GA 水平增加时，PlOBP1表达受到抑制，PlOBP1-PlDAM复合体的抑制效应减弱，PlSOC1表达上调，并可能通过与PlDAM蛋白互作反馈调节PlOBP1-PlDAM对PlSOC1的表达抑制，进而高表达PlSOC1和推动芽休眠转换。
图2 芍药PlOBP1/PlDAM‐PlSOC1模块与赤霉素共同调控芽生理休眠解除与休眠转换的潜在机制 与芍药不同的是，在鸢尾属蝴蝶花的研究中，研究团队首次建立了以蔗糖为核心的休眠调控通路模型，阐明了WRKY家族的糖信号转录因子IjSUSIBA2（SUGAR SIGNALLING IN BARLEY 2）通过调控MADS-box家族成员IjFLCL1和IjSVL2来影响内源淀粉分解，进而调控蝴蝶花休眠-生长转换的新机制（图3）。研究表明，外源或内源蔗糖可诱导IjSUSIBA2的表达；IjSUSIBA2一方面直接激活促进生长的MADS-box基因IjFLCL1，另一方面下调与生长抑制相关的IjSVL2；此外，IjFLCL1的下游基因IjAMY3参与淀粉分解，调控内源碳储备与能量供给，从而实现对生长转换的精准调控。该研究首次从糖信号调控与糖代谢的双重视角解析了常绿宿根花卉的休眠动态平衡机制，为深入理解植物在冬季如何维持低水平代谢并实现快速恢复生长提供了新的思路。  图3 蝴蝶花蔗糖通过IjSUSIBA2-IjSVL2-IjFLCL1-IjAMY3模块调控蝴蝶花休眠-生长转换的潜在机制 这一对“背靠背”发表的PCE论文均从MADS-box基因为切入，随后分别以“低温-激素信号”与“糖信号”的视角阐释了宿根花卉休眠解除与生长转换的分子调控机制，为进一步解析草本植物地下芽休眠的内在调控机制提供了基础。 三、研究对比：同一个基因家族、两种调控模式的关联与差异 研究发现，尽管芍药与蝴蝶花的休眠类型不同——前者具有典型的生理休眠，同时兼具生态休眠，后者则仅表现为生态休眠——但两者在分子调控机制上却展现出一些共性和特性（表1）。 表 1 芍药与蝴蝶花休眠调控机制研究的对比 首先，在核心基因与上游调控方面，两项研究都围绕MADS-box 基因家族展开，证实了其在休眠解除与生长转换中的关键作用。芍药中关键的MADS-box基因为PlSOC1与PlDAM，其上游由DOF转录因子PlOBP1调控，形成低温-激素信号向基因表达的桥梁；蝴蝶花中关键MADS-box基因为IjFLCL1与IjSVL2，上游调控因子为糖信号转录因子IjSUSIBA2，将糖信号转化为基因调控信号。二者的共性在于都确定了MADS-box 基因在休眠–生长切换中的枢纽作用，其中两种花卉中SVP/DAM功能保守，均发挥抑制休眠解除作用，而SOC1和FLC同源基因则分别特异性地发挥促进休眠解除和促进生长功能（图4）。 其次，休眠解除机制的侧重点不同。芍药的调控机制研究侧重于低温-激素响应，强调“解除生理深眠和休眠转换”的信号通路，反映出其对冬季环境的敏感性和生理休眠特征；而蝴蝶花则以糖信号调控能量代谢为主，符合常绿宿根植物持续、动态调控生长的特点。
图4 芍药和蝴蝶花休眠调控中关键MADS-box基因表达模式 两篇论文呈现了芍药与蝴蝶花的不同休眠策略，但二者在MADS-box 基因调控核心地位、上游转录因子桥梁作用方面呈现出共性，并各自体现了信号通路的独特性：低温-激素信号主导的生理休眠解除与糖信号驱动的能量代谢调控的生长转换。这种异同揭示了宿根花卉地下芽休眠调控的多样性与可塑性，为进一步解析植物休眠与生长切换机制提供了重要参考。 四、研究启示：深化休眠机制认知，助力宿根花卉创新利用 这一对姊妹篇PCE论文拓展了业内对草本花卉芽休眠分子调控机制的理解，揭示了休眠与生长转换过程中的关键调控因素：（1）明确了温度-激素信号与糖信号在不同宿根花卉中发挥差异化作用的调控路径，为深入解析植物内源与环境信号的整合提供了新视角；（2）为通过外源蔗糖或赤霉素处理调控宿根花卉生长节律提供了理论依据，有助于优化栽培管理策略；（3）为后续探索提供了新的方向，例如研究糖信号与GA、ABA等激素的交互调控网络，或基于关键基因开发休眠及生长性状的分子标记，从而推动宿根花卉的引种驯化、性状改良和适应性栽培。两篇文章深化了对宿根花卉休眠机制的认知，也为其分子育种与应用开发奠定了坚实基础。 从芍药的“深眠”到蝴蝶花的“浅梦”，两种宿根花卉以截然不同的方式度过冬季。它们的休眠不仅是生态适应的结果，更是精妙分子调控的体现。 团队介绍 浙江大学—浙江理工大学宿根花卉科研团队 由浙江大学园林研究所、浙江理工大学建筑园林生态与植物研究所的科研人员构成的宿根花卉科研团队，多年来主攻芍药属、鸢尾属等园林花卉的休眠调控与抗性机理研究，以及宿根花卉等园林植物的景观应用研究。该团队由张佳平、李丹青两位副研究员领衔，主持和完成国家自然科学基金4项、浙江省自然科学基金1项、中国博士后自然科学基金2项等多个项目；已在《Plant Cell & Environment》《Journal of Experimental Botany》《BMC Biology》《BMC Plant Biology》《Industrial Crops and Products》等国内外期刊发表学术论文50余篇，授权国家发明专利和实用新型专利10余个，获国际花卉新品种登录10余个。
期刊简介： 该期刊专注于发表最高质量的相关理论或实验文章和原创研究，因其能在植物科学领域中提供研究者们全新见解的特点而备受推崇。期刊由英国著名植物生理学家Harry Smith教授于1978年创立，由北京林业大学林金星教授和英国伯明翰大学 Christine Foyer教授担任主编。 期刊主页：wileyonlinelibrary.com/journal/pce |
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