人类的起源 - 地球往事：从生命诞生到颌骨的出现

地球往事：从生命诞生到脊索动物

从第一个生命的诞生开始，一直到人类的出现，这中间至少经历了 38 亿年，如果不能认识这段漫长的演化史，我们也很难认识我们自己。

生命的起源

生命是如何起源的？或者更具体的，第一个可以被称为“生命”的存在是如何出现的？很遗憾，如果以现代科学作为限定前提的话，这个问题暂时还没有非常确切的答案。

不过，根据目前（2024：本文写作年代，下同）学者们的主流看法，在距今大约 38 亿年前，最早的单细胞生命在深海的“白烟筒”附近孕育而生。白烟筒一般是由温度不太高的热液喷发后所形成的，它们距离海底火山的喷发孔稍远，因而相对“温和”，并且还拥有足够多的矿物质和构建生命体所需要的元素。在这种环境中，也许是偶然也许是必然，总之，在能量和矿物（如橄榄石）的相互作用下，让这个世界诞生了最初的可遗传物质，并且它还具有新陈代谢机制以维护其存在，即能够实现“繁衍”与“生息”能力的有机结构体。这种有机物的结构形态，被看作是“生命”的基本特征。对生命的定义仍然是一个开放的领域，对这个问题的解答似乎又会回到“生命的起源”问题了。

科学家还不知道第一个生命是如何诞生的，但有理由相信，一旦它出现了，它的后代很快就会占据地球上只要环境允许的一切区域，就像枯萎草原上被点燃的火种。世界用近百亿年的孤独欢迎了第一批生命。在后续的世界中，一类生命可以阻止或制衡另一类生命，但最初的舞台却是空空荡荡的。对于作为生物界一员的我们来说，这也是所有故事的开始，尽管它非常非常遥远。

三域系统与真核生物

38 亿年前出现的单细胞生命可能是“古菌”。尽管有不少科学家质疑这个观点，认为古菌和细菌之间的先后关系并不明确，但我们暂时还是以古菌为起点来讲述后边的故事。古菌的基因组不断变异，演化形成了适应性更强的细菌（更正式的名称为“真细菌”），以及拥有真正细胞核的真核单细胞生物。至此，生物分类理论中最顶级的三个域都出现了：它们是真细菌域（Domain Bacteria）、古细菌域（Domain Archaea）和真核生物域（Domain Eukarya） 。此外还有一个病毒域（Domain Virus），但很多学者将其排除在生命之外，因为病毒无法做到自主繁衍和生息，离开了被感染的宿主后，病毒并没有任何和生命相关的特征和行为。

图片来源：《祖先的故事》[英]理查德·道金斯

基于最近对核糖体蛋白的分析，生命树在最顶层被分为三大域。其中，真核生物和古菌内部的精确亲疏关系会略有差别，这取决于所使用的分析方法。实际上，生物的分类是一个非常复杂的学科领域，不断更新变化是几乎确定的事情。

人类也属于真核生物，而第一个真核细胞的起源发生在距今约 20 亿年前，它的出现也是生命史中最重要的革命性事件之一。在这个对后世的生命影响深远的故事中，一个古老的单细胞生物“吞噬”（也可能是被侵入）了某种细菌，但并没有使后者消融，于是两者产生了一种奇特的共生关系：就好像 45 亿年前，“原地球”与“忒伊亚”的碰撞使它们演化为地月系统，意外进入细胞体内的细菌变成了细胞核，它们一起演化出了第一种真核生物。这也是现代科学所讲述的真核生物的由来，没有哪个神话故事能够将历史演绎得如此精彩浪漫，却又符合理性；我们正是这场邂逅在 20 亿年后仍在激荡的余波。

多细胞生物的起源

后来，现今古虫界、变形虫界，以及领鞭毛虫界的祖先被演化出来，这些远古的生物很可能也是后来所有动物的共同先祖。其中，古虫界位于真核生物发生树的最底层；而大约 120 种领鞭毛虫（它们是单细胞生物）则被认为是多细胞动物的近亲，因此位于发生树中距离我们更近的位置。这些结论都具有形态学与分子生物学等学科证据的强力支撑。

电子显微照片下的单个领鞭毛虫(左，比例尺为 2 微米)和一个领鞭毛虫菌落(右，比例尺为5微米)。生活在鞭毛虫身边的食藻菌会释放一种磺胺类分子触发了菌落的形成，这可能也是多细胞生物的最初由来。

到了距今约 10 亿年前，真核单细胞生物群落中又发生了一系列革命性的突变，更为复杂的多细胞生物开始出现，后来逐渐演化出黏菌（变形虫）、真菌、植物，以及动物等。而启动这一演化进程的，很可能就是和领鞭毛虫的祖先亲缘关系很近的古生物。我们现在能够用肉眼观察到的这个缤纷复杂的生物界，就是多细胞物种演化的结果。需要说明的是，这里所给出的时间很可能会被修正，比如也有研究发现认为，早在距今 22 亿年前多细胞生物就已经出现了。

对于我们更关心的动物来说，目前（2024）已知最原始的多细胞动物是海绵。很多读者可能会奇怪，但海绵并不属于植物，在海绵所在的节点之前，植物的祖先便已经和这个包括我们在内的支系分道扬镳了。事实上，从分子生物学角度看，包括人在内的动物，实际上和真菌之间的亲缘关系更近一些。也许我们觉得自己像水仙花，但其实，我们和金针菇的血缘关系要近很多。

海绵是真正的多细胞动物，但是细胞还没有实现功能分化，都是生殖细胞且具有“全能性”，因此也被看做是复杂动物的最初级形态。海绵可产生细胞水平的运动，甚至会“打喷嚏”来清除体内残渣。

海绵化石非常稀少，但一些学者们还是通过一些蛛丝马迹预估出了年代：多细胞动物的出现大约发生在距今 6.5 亿年之前。这个数字似乎不大，但其实是一个段漫长得难以想象的时光，足够让喜马拉雅山从海底升起又落下很多次了。而我们所在的动物界，也从最早只有几个细胞组成的“简单”生物，演化到大约由 36 亿个细胞构成的复杂人体。

硅质海绵的化石样本。

在后续的内容中，我们会快速梳理一遍这个历经了无数沧海桑田，并且还在继续的故事。

细胞功能的分化与结构的形成

从海绵的祖先开始，那些远古时代没有身体对称结构，也没有肛门孔的动物一步步演化，逐渐形成了越来越复杂的结构。在这个发生树的分支中，依次可能包括了具有肌肉、神经、细胞层、对称胚胎，以及身躯结构的栉水母（虽然外表和名称都很像，但栉水母并不是水母）、约 5.6 亿年前出现的具有肛门的后口动物，以及具有左右对称结构的原口动物。

栉水母是海洋中非常美丽也非常凶残的捕食者。由于表面的相似性，它们常常被错误地看成是水母。

(左侧)在中国出土的微小海洋生物化石提供了重要信息，它可能是最早的“后口动物”。由此提出，后口动物的祖先可能是一种约毫米大小、生活在海底泥沙缝隙中，且有口无肛的动物。目前，后口动物被看作是人类演化道路上，能够确定的最早一步。从此开始，后口动物诞生了无数更复杂的后代分支，包括但不限于：海星、文昌鱼、鱼、大象，和人类等等；当然，这需要几亿年的基因变异和演化。

脊索的形成

约 5.4 亿年前，出现了已知最早、且具有脊索的物种，即文昌鱼（它们并不是鱼）和海鞘。

文昌鱼是原索动物而非脊椎动物，但它显然与脊椎动物关系很近。它的身体有脊索贯穿头尾，却没有一丝脊柱的痕迹，脊索背侧有神经管，但没有大脑。

文昌鱼的解剖结构，注意那根用淡紫色标记，贯穿全身的脊索。

脊索是动物演化史上的一座里程碑。以是否有脊椎为特征，地球上的所有动物可以被分为两类。青蛙、鱼、爬行动物，和哺乳动物等，这些较“高级”的物种都具有脊椎。而在胚胎发育的某个阶段，任何脊椎动物都会出现鳃裂、一根支撑身体的脊索，以及一条背神经管。根据这样的事实推论，脊椎动物的共同祖先应该是一种同时具有这三个特征的简单蠕虫状生物。目前，大部分证据都指向了海鞘，一种生活在海底，看上去应该是植物的奇特生物。

我们很难想象，能够从海鞘身上看到人类演化史上最基础的事件之一，即脊索的出现和演化。下图中右侧是海鞘幼体，它们很像蝌蚪，会在水中摆动尾巴来游动并寻找合适的安居点，然后会将自己固化在岩石上度过一生。在这个过程中，它逐渐失去了尾巴和神经管，以及几乎整条结缔组织棒：一条由软骨构成的真正脊索。就像我们长大后失去了天真。

海洋中大约有 3000 种已知的海鞘，成年海鞘长得很奇特，有的聚成一丛，有的像扭曲的管子，但它们都没有明显的头、尾或前后之分。右图为海鞘幼体，它们和成年后的样子差异很大；其实人类也一样，我们在胚胎阶段的样貌看上去和鱼类胚胎并没有太大差别。和文昌鱼相比，海鞘被认为在亲缘上关系上要更接近于包括我们在内的“高等”脊索动物。

成年的海鞘似乎并不属于脊索动物，因此似乎可以被看做是过渡物种。真正的改变发生在大约 5.25 亿年前，海洋中终于出现了最原始的脊椎动物之一，即七鳃鳗；此后的动物，它们的脊椎都发生了固化，从而不会在发育过程中丢失了。

七鳃鳗（左）和盲鳗（右）。它们没有颌骨、没有鳍，也没有骨骼，但它们是一种古老的生物，从脊椎动物形成初期一直幸存至今。由于人们的过度捕捞，七鳃鳗的数量正在快速减少，它们的口器非常奇特，在很多电影中被安插给“外星怪兽”，人们一边（用带有颌骨的大嘴）吃着它们的肉，一边用它们的形象来吓唬自己。

颌骨与硬骨鱼

脊索物种的骨骼系统继续演化，到了距今约 4.6 亿年前，出现了具有颌骨的鱼类，它们应该是现代软骨鲨鱼的直系祖先；此前的七鳃鳗是没有颌骨的，它们依靠吸盘一样的口器在水中制造压力差来完成滤食。颌骨的出现制造了演化史上无数张“血盆大口”，因而也是动物界“军备竞赛”的重大升级，没有这项顶级装备的物种从此便落入了下风。现今的每个人依然装备了这样的“血盆大口”，即便抹上唇膏和牙粉也改变不了这个事实，尽管我们已不大像远古的祖先那样用它来进行物理层面的互相撕咬了；但更进一步，我们演化出了更强大的“撕咬”方式，政客们更有理由去感谢 4 亿多年前，那第一批颌骨的出现。

软骨鱼包括鲨鱼和它们的近亲，目前的化石证据能够毫无疑问地表面：早期的有颌类脊椎动物分化成硬骨鱼类和软骨鱼类。

和马上就要出场的“硬骨”鱼不同，软骨鱼没有走向陆地的倾向，但它们的脊椎已经演化成熟，成为骨骼系统的核心。

在软骨鱼类之后，又过了约 3000 万年，大概在 4.3 亿年前，海洋中开始出现硬骨辐鳍鱼。我们对这个庞大的物种很熟悉，如鲤鱼、鲫鱼、带鱼，以及等等等等的其他鱼类。硬骨的出现能为动物提供更好的结构支持，使它们的平衡能力和敏捷度大幅提高，还为脆弱的内脏提供了额外的保护。硬骨鱼无论种类还是个体数量，都在脊椎动物中遥遥领先，它们的出现也为动物向陆地的演化揭开了序幕。

多数辐鳍鱼都属于一个庞大而成功的族群，即硬骨鱼纲。硬骨鱼包括至少 3 万多个物种，是现代脊椎动物演化的成功案例。和鲨鱼等软骨鱼类相比，硬骨鱼和人类的演化距离更近。