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系统发育树（phylogenetic tree）是描绘不同物种、个体或基因之间，从共同祖先（common ancestry）演化而来的分支关系图（图1）。它不仅有助于我们理解生物多样性、构建分类系统，还能对演化过程中可能发生的事件提供深刻见解。  图1. 达尔文在《物种起源》中，将树状图作为唯一的插图。 系统发育树的结构 系统发育树可视为一种谱系简化图，它将复杂的个体-世代演化关系转化为种群或物种层面的分支关系。系统发育树常见有有根树（rooted tree）和无根树（unrooted tree）。其中，有根树包含一个“根”，代表最早的共同祖先，能够展示演化的时间或方向；无根树仅表示亲缘关系的远近，不指定演化方向。一棵有根系统发育树通常包含根、节点、末端和分支等结构（图2，表1）。  图2.有根系统发育树的结构。 表1.系统发育树中常见结构术语的中英对应和含义：  单系群（Monophyletic group）或称分支群（clade），是指包含一个共同祖先及其所有后代的群体。单系群只需进行一次切割（从根部向外切）即可将其从树上分离出来；而分离非单系群（Non-monophyletic group）则需要两次或多次切割（图3）。 现代分类学倾向于仅给单系群以正式命名，以避免非单系群带来的分类或演化解释的混乱。例如，传统上“爬行动物”包括蜥蜴、蛇、鳄鱼、龟等，但不包括鸟类；然而从系统发育角度看，如果不纳入鸟类，它就不能构成一个单系群，因为鸟类与鳄鱼共享更近的共同祖先。因此，“爬行动物”（不含鸟类）不是单系群。  图3. 单系群与非单系群。 如何理解系统发育树 树的方向和形状不影响其所含的演化信息（图4）。有时树被绘制成直角树、斜树或圆形树等形状，但其内部的连接结构是相同的。系统发育树中最重要的信息是拓扑结构，即表达“谁与谁共享最近祖先”的关系。只要拓扑结构相同，即便分支长短不一，其所代表的演化关系也是相同的。当分支长度注明表示基因变异量或推断的演化时间时，分支长度才是有意义的。 图4. 不同形状的系统发育树表示相同的结构。 构建系统发育树的方法 在DNA测序技术普及之前，主要依靠形态特征或形态分类特征来推断系统发育树。随着DNA和蛋白质序列数据的积累，这些序列已成为主流的数据来源。常见的方法主要包括距离法（Distance-based Methods）、最大似然法（Maximum Likelihood, ML）和贝叶斯推断法（Bayesian Inference, BI）等。 其中距离法首先通过比较序列差异，计算不同物种间的成对距离矩阵，随后利用聚类算法，如邻接法（Neighbor-Joining, NJ）和无权算术平均连接法（unweighted pair group method with arithmetic mean，UPGMA），构建系统发育树。其优势在于计算速度快，适用于大规模数据分析，但对模型假设缺乏直接控制。 最大似然法则基于特定的进化模型，计算在不同树形下观测数据出现的概率（似然值），并选择似然值最大的树作为最优解。该方法能够在复杂模型下提供较高精度，但计算量大，对算力要求高。此外，尽管理论上需要评估所有可能的树拓扑，但这在物种数量多时不可行，因此实际应用中通常采用启发式搜索策略来高效地寻找最优树。 贝叶斯推断法在最大似然思想的基础上引入贝叶斯统计框架，通过设定先验分布并结合马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）采样，对系统发育树进行概率推断。该方法不仅能给出最可能的树形，还能提供每个分支的后验概率，从而更直观地反映树形结构的不确定性。 为提高树的准确性和解析度，通常采用多基因整合方法。此外，也有融合人工智能和机器学习方法，发展新的模型和框架，以应对大规模、高维度、复杂演化背景下的树构建任务。 系统发育树的意义 随着系统发育分析在生物学中日益普遍，学习理解系统发育树变得至关重要。“树思维”（tree thinking）能力可以帮助我们更好地理解生物多样性，并构建非进步论（non-progressive）视角的演化历史。理解系统发育树的表达方式、限制与含义，是理解现代演化生物学不可或缺的一环。 参考文献 Baum D. Reading a phylogenetic tree: the meaning of monophyletic groups[J]. Nature Education, 2008, 1(1): 190. Scott A D, Baum D A. Phylogenetic tree[J]. Encyclopedia of evolutionary biology, 2016, 3: 270-276. Gregory T R. Understanding evolutionary trees[J]. Evolution: Education and Outreach, 2008, 1(2): 121-137. Zou Y, Zhang Z, Zeng Y, et al. Common methods for phylogenetic tree construction and their implementation in R[J]. Bioengineering, 2024, 11(5): 480. |
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