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灵长目-人类的起源和发展
2012-12-06 | 阅:  转:  |  分享 
  
人类的起源和发展

灵长类的起源

一般认为灵长目起源于食虫类祖先,可能是在白垩纪时已出现。从新生代早期所获得的化石材料看,原始灵长类不论丛大小还是结构特征上都有点像现今生活的树鼩,树鼩的许多形态特征介于食虫类和灵长类之间,其结构上既有食虫类的特点(具爪而不是指甲,臼齿也很原始),又有灵长类的特点(脑较大、嗅区较小,有完整的围眼骨环,拇指和其余四指稍能对持)。



动画片《冰河世纪》中的倒霉“松鼠”的原型就是树鼩。现存15种,我国仅普通树鼩Tupaiaglis,见于云南、海南岛和广西。





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从新生代早期所获得的化石材料看,原始灵长类不论丛大小还是结构特征上都有点像现今生活于东洋界的树鼩Tupaia。











狐猴类属于原猴类,是现存最低等的灵长类,鼻吻部较长,仅分布于马达加斯加岛及附近的一些小岛,包括5科。





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眼镜猴属于原猴类,但与猴类的关系比其他原猴更近,耳结构与猿很相似,现仅分布于菲律宾一些岛屿的热带雨林中。







高等灵长类的起源

1994年,由中美科学家在江苏溧阳上黄哺乳动物群发现并命名的中华曙猿Eosimiassinensis轰动了考古界。中华曙猿生活在距今大约4500万年前的中始新世中期,一直被认为是最早、最原始的高等灵长类。上黄发现的曙猿化石是一块下颌骨,下颌骨的一侧还有两颗门齿,这是高级灵长类动物的重要特征。在中华曙猿化石发现以前,世界上最早的高等灵长类化石发现于北非法尤姆地区,生活年代距今约3500万年;同时,由于现在公认的最早的人类祖先南方古猿起源于非洲,西方学者普遍认为现代人起源地也是在非洲。曙猿的发现,首先说明了曙猿是类人猿起源的可能,其次也把类人猿出现时间向前推进1000万年。2010年1月,泰国考古学家确认,其在14年前于甲米省废弃矿坑发现的灵长类化石─暹罗猴Siamopithecuseocaenus生长在3500万年以前,是迄今发现的全球最古老灵长类化石之一,可进一步证明高等灵长类起源于亚洲的说法。



1994年,由中美科学家在江苏溧阳上黄哺乳动物群发现并命名的中华曙猿Eosimiassinensis轰动世界。中华曙猿生活在距今大约4500万年前的中始新世中期,一直被认为高等灵长类的祖先。





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2010年1月,泰国考古学家确认,其在14年前于甲米省废弃矿坑发现的暹罗猴Siamopithecuseocaenus化石,系生活在3500万年以前,是迄今发现的全球最古老灵长类化石之一。







曙猿之后,高级灵长类分化为两支,一支为阔鼻猴类,又称新大陆猴,齿式原始,为2·1·3·3(与曙猿相似)或2·1·3·2,可能是在渐新世由非洲迁移到南美形成的,其祖先为非洲的副猴Parapithecus;另一支为狭鼻猴类,又称旧大陆猴,齿式为2·1·2·3,这一类最终演化出了现代猿类及人类,其中长臂猿是较为孤立的一支(系上猿类演化而来)。



曙猿之后,高等灵长类分化为两支,一支为阔鼻猴类,又称新大陆猴,齿式原始,可能是在渐新世由非洲迁移到南美形成的。(图为侏狨Callithrixpygmaea)





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另一支为狭鼻猴类,又称旧大陆猴,齿式为2·1·2·3,这一类最终演化出了现代猿类及人类,其中长臂猿是较为孤立的一支。(图为日本猴Macacafuscata)







现代人猿类的起源

现代人猿类是指现代人类和类人猿,其中类人猿包括猩猩科和长臂猿科类群。人和类人猿的共同的祖先为森林古猿Dryopithecus,是一个种类庞杂的类群。其中最早的化石为原康修尔古猿Proconsul(1965年E.L.西蒙斯和D.皮尔比姆将这类化石作为森林古猿属的原康修尔猿亚属),生活于肯尼亚中新世,从其手及胳膊与猴相似,脚及后下肢以及肩、肘与猿相似,另外尾巴可能较短。在早中新世末期(1700万年前),非洲的原始人猿向欧洲和亚洲迁移,形成了两个类群,一个是树猿类型dryomorphs,分布于非洲和欧洲,包括肯尼亚古猿Kenyapithecus、非洲古猿Afropithecus、树猿Dendropithecus等,我国南方也可能有树猿类型;另一个为腊玛类型,生活于开阔地带,主要分布于亚洲,包括西瓦古猿Sivapithecusa、腊玛古猿Ramapithecus、巨猿Gigantopithecus等。



原康修尔古猿Proconsul是人猿类群最早的化石,属于森林古猿,生活于肯尼亚中新世,形态介于猴与猿之间,尾短,树栖,但不能在树丛间迅速跳跃或悬荡。







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腊玛古猿Ramapithecus是1000多万年以前就与其它森林古猿分开而向人类发展的最早的人类祖先。他们生活在森林的边缘和林间的空地,能够初步用两足直立行走,将石头做为简单工具。







人类的起源和发展

现代人和猿的区别标志很明显,包括直立行走、制造工具、大的脑子、语言、意识和社会等。根据目前发现的化石,确切属于人族的包括3属:地猿Ardipithecus、南猿Australopithecus及真人Homo。地猿1994年发现于埃塞俄比亚,脑颅原始,犬齿介于猿和人之间,综观牙齿更像人,脑颅底的开孔前移意味着他已能直立行走。从已发现的人类化石来看,人类的演化大致可以分为四个阶段:南方古猿阶段、能人阶段、直立人阶段和智人阶段。但这并不是说他们就是完全的线性系进化,其中有些阶段之间的过渡在不同地区参差不齐,例如直立人向早期智人的过渡,在不同地区的演化过程中有几十万年的先后,较早的始于50万年前,较迟的约在20万年前。 南方古猿(南猿)Australopithecus 为已知被称为人类的进化系统的最早代表。1925年根据在南非塔翁发现的化石定名。生活在距今约400万~100万年前的南非和东非。大体上可分为纤细型和粗壮型两个类型,其中的纤细型后来进化成更进步的人类,但关于南方古猿的祖先,尚不清楚。南方古猿生活于开阔林地和草原环境,不仅生活在热带,而且扩大到温带地区。发现的骨骼化石表明,南方古猿已采用两足直立的行走方式,身体各方**备了一系列人的特征。其脑量440~520毫升,至少比同等身体大小的现代大猿的脑量大30%;脑的结构也与猿不同,基本上属于人的类型。南方古猿同现代人一样有比较长的成熟期,表明已有比猿、猴远为复杂的行为,需要有较长的学习时期。东非人Zinjanthropus是南方古猿的一个种曾经用过的名称,是L.利基为1959年在坦桑尼亚奥杜韦峡谷发现的一个头骨建立的。近来大多数古人类学家已同意废弃这一属名,认为这个头骨是南方古猿的一个种,即包氏种。



南方古猿阿尔法种(阿尔法南猿)Australopithecusafarensis体重范围为25~50千克,男性比女性重50%~100%,说明他们和现代灵长类一样过着群居生活。





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南方古猿的脑容量只有440~520毫升,但至少比同等身体大小的现代大猿的脑量大30%;脑的结构也与猿不同,基本上属于人的类型。











1974年11月24日,美国古人类学家在埃塞俄比亚的阿法尔凹地发现一具骨人类的化石,根据当时庆祝发现而播放的披头士乐队的一首歌《LucyintheSkywithDiamonds》将她命名为露西(Lucy)。(图为复原像)







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著名的露西(Lucy)属于阿尔法南猿,化石目前保存在埃塞俄比亚的首都亚的斯亚贝巴国家博物馆,她是目前为止发现的最为完整的古人类骨骼,保存了40%的骨骼。露西生前是一个20多岁的女性,根据骨盆情况推算曾经生过孩子。







能人Homohabilis 形态特征比南方古猿进步但比直立人原始。是最早能制造石器工具的人类祖先。生活在距今约230万~150万年前的东非和南非,考古时代相当于旧石器时代早期。一般认为能人后来可能进化成直立人。能人已能完全直立行走,一般认为,这与当时北非从湿润森林到较干旱的草原气候环境的转变有关。气候的变化,导致北非干化,森林萎缩,小片的树林被广阔的草原隔开,这时能够从一个树林到另一个树林直立行走的古人类完全可以适应这种气候的改变。能人化石最早是1960年在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷第一层中发现的,当时出土了10~11岁小孩的顶骨、下颌骨、手骨和成人的锁骨、手骨和足骨。1963年在第二层中部又发现一个头骨及附连大部分牙齿的下颌骨。1964年被定名为能人,意思是能干,手巧。能人的主要特征是头骨比较纤细、光滑,面部结构轻巧,下肢骨与现代人很相似,身高在1.40米左右。其平均脑量为646毫升,比南方古猿的平均脑量大得多。在奥杜瓦伊,已发现了代表10个个体的能人化石。能人不仅会制作石器,还会猎取中等大小的动物,并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所。甚至可能已有初步的语言。



能人是最早能制造石器工具的人类祖先,他们不仅会制作石器,还会猎取中等大小的动物,并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所。甚至可能已有初步的语言。(图为复原像)





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能人的主要特征是头骨比较纤细、光滑,面部结构轻巧,下肢骨与现代人很相似,身高在1.40米左右。其平均脑量为646毫升,比南方古猿的平均脑量大得多。







直立人Homoerectus 形态特征比能人进步但比智人原始。曾称作猿人,含有从猿到人中间环节的意思。生活在距今约180万~20万年前,地质时代属早更新世至中更新世,考古年代为旧石器时代早期。直立人可能起源于非洲,一般认为大概是由能人进化来的,后来进化成早期智人。直立人化石最早是1890年在印度尼西亚的爪哇发现的;以后发现地点不断增多,主要集中在亚洲南部和中部、非洲东部和西北部及欧洲西部。直立人头骨平扁,骨壁厚,眉脊粗壮,脑量平均小于1000毫升(从早期的800毫升左右增加到晚期的1200毫升左右)。身材明显比南方古猿高大,平均身高为160厘米,平均体重据估计约有60千克,肢骨与现代人差别不大。有名的直立人化石有印度尼西亚的爪哇人、中国的元谋人Homoerectusyuanmouensis、蓝田人Homoerectuslantianensis和北京人Homoerectuspekinensis、北非的毛里坦人等。



直立人已经进入旧石器时代,可以用敲击和碰击等几种方法制造石器。北京猿人则是已知肯定的最早用火者,时代距今约60万年。





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直立人头骨平扁,骨壁厚,眉脊粗壮,脑量平均小于1000毫升(从早期的800毫升左右增加到晚期的1200毫升左右)。







?北京人(北京猿人、北京直立人)Homoerectuspekinensis 北京人(北京猿人、北京直立人)Homoerectuspekinensis又称“中国猿人北京种”(Sinanthropuspekinensis),是生活在更新世的直立人。其化石遗存于1927年在中国北京市西南的周口店龙骨山发现。关于其年代的争议较大,一般认为约在距今50万年前,而最近一项在英国《自然》杂志发表的应用Al/Be测年法的结果则把这一年代上推至68~78万年前。北京人遗址是世界上出土古人类遗骨和遗址最丰富的遗址。先后发现五个比较完整的北京人头盖骨化石和一些其他部位的化石,还有大量的石器和石片,共十万件以上。这处遗址是1921年8月由瑞典的地质学家安特生和美国、奥地利的古生物学家师丹斯基发现的,1927年起进行发掘。1929年12月2日,中国考古学者裴文中发掘出第一个完整的头盖骨,而在此时期所发掘出来的头盖骨却在1941年时下落不明,成为历史上的一个谜团。现存唯一真标本是1966年从顶部堆积层发现的一个北京人头盖骨的模型。后来又发现了石制品、骨角制品。考古学界将北京人作为现代中国人的直系祖先之一,被写入中国历史教科书;但根据分子生物学对现代人群线粒体DNA和Y染色体的分析,认为北京猿人和今天的中国人也没有关系,而支持“单地起源说”的现代人类共同起源于非洲的说法,北京猿人和今天的中国人也没有关系。这一理论主要基于对现代人群线粒体DNA和Y染色体的分析。



周口店北京人遗址是世界上出土古人类遗骨和遗址最丰富的遗址。先后发现五个比较完整的北京人头盖骨化石和一些其他部位的化石,还有大量的石器和石片,共十万件以上。





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1929年12月2日,中国考古学者裴文中发掘出第一个完整的头盖骨,而在此时期所发掘出来的头盖骨却在1941年时下落不明,成为历史上的一个谜团。







元谋人(元谋猿人)Homoerectusyuanmouensis发现于1965年5月,发现地点在云南元谋县上那蚌村西北小山岗上。元谋人化石包括两枚上内侧门齿,当时定名为“元谋直立人”。随元谋人出土的石器共七件,人工痕迹清楚。经考古学家断定,石器是元谋人打制而成的。在元谋人化石地层中还发现大量炭屑,后来还发现了两小块烧骨。考古学家研究,这些是当时人类用火的遗迹。中国地质科学院用古地磁方法测定,元谋人生活在距今约170万年,目前认为是我国境内已知最早的人类。蓝田人(中国猿人蓝田种、蓝田猿人)Homoerectuslantianensis于1960年代在我国陕西省蓝田县发现。生存于五、六十万年以前,地质年代属中更新世早期。所发现的化石有:头骨一具、上下领骨各一具和牙齿十余枚。形态特征:头骨骨壁极厚,超过北京猿人和爪哇直立猿人的头骨相当部分的厚度;额骨很宽,明显向后倾斜;眉嵴粗壮,在眼眶上方形成一条横行的骨嵴;脑容量很小,估计约为780毫升头骨高度甚小。这些特征明显表明蓝田猿人较北京猿人和爪哇直立猿人更为原始。伴生动物化石有剑齿虎、剑齿象、爪兽、丽牛等。还发现旧石器时代初期的打制石器,如刮削器、石片和石核等。 智人Homosapiens 形态特征比直立人更为进步。发现于亚、非、欧许多地区。分为早期智人和晚期智人。早期智人过去曾叫古人,生活在距今25万~4万年前,地质时代为中更新世至晚更新世,考古年代属旧石器时代中期。至今已发现的重要早期智人化石产地有70余处,分布在欧洲、亚洲和非洲各地。早期智人的主要特征是脑容量大,在1300毫升以上;眉嵴发达,前额较倾斜,枕部突出,鼻部宽扁,颌部前突。一般认为是由直立人进化来的,其间有些过渡类型。著名的早期智人化石有尼安德特人、西亚的塔篷人、中国的许家窑人和马坝人等。晚期智人过去曾叫新人,是解剖结构上的现代人。大约从距今四五万年前开始出现。不仅在亚洲、欧洲和非洲发现大量化石,还进一步分布到澳洲和美洲。晚期智人与早期智人形态上的主要差别,在于前部牙齿和面部减小,眉嵴减弱,颅高增大,到现代人则更加明显。在晚期智人阶段,人种形成。有名的晚期智人化石,有欧洲的克罗马农人(迄今最早的晚期智人)、格里马第人,中国的柳江人、山顶洞人等。有的学者认为,各地区的智人是由当地的直立人进化来的;也有学者认为,智人是在某一地区首先起源,然后再扩散、分布到世界各地的。



尼安德特人Homoneanderthalensis是生活于大约12万到3万年前冰河时期的欧洲及西亚的早期智人,因其化石最早发现于德国的尼安德特河谷中,主要形态特征包括强壮的身体,指、趾短,前牙、鼻子大,几乎没有下巴颏,大鼻子可能是对寒冷的更新世气候的适应。属于直立人分化出的一支旁系,在演化上走入了死胡同,最终被晚期智人所取代或同化。





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山顶洞人Uppercaveman属晚期智人。因发现于北京市周口店龙骨山北京人遗址顶部的山顶洞而得名。年代为距今约3万年。山顶洞人处于母系氏族公社时期,使用共有的工具,共同劳动,共同分配食物,没有贫富贵贱的差别。仍用打制石器,但已掌握磨光和钻孔技术。他们已会人工取火,靠采集、狩猎为生,还会捕鱼和易物,已用骨针缝制衣服,会制造装饰项链等。









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(本文系一丝云龙首藏)