二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响三、影响采后蒸腾作用的因素（一）途径Met↓SAM↓ACC↓C2H4蛋氨
酸中的S必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。S元素
含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。Met与ATP通过腺苷基转移酶催化形成SAM，这并非限速步骤，体
内SAM一直维持着一定水平。1.蛋氨酸循环Met→SAM→MTAKMBMTR激酶转氨酶MTRMTR-1-P2
.1-氨基环丙烷羧酸(ACC)的合成SAM→ACC是乙烯合成的关键步骤，催化这个反应的酶是ACC合成酶，专一以SAM为底物，需
磷酸吡哆醛为辅基，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，该酶在组织中的浓度非常
低，为总蛋白的0.0001％，存在于细胞质中。果实成熟、受到伤害、逆境、吲哚乙酸和乙烯处理，都会造成乙烯生产量增加，因为，上述情况
能刺激ACC合成酶活性。蛋白抑制剂EDTA、KCN会抑制ACC合成酶的活性。3.乙烯的合成（ACC→C2H4）ACC在乙烯合
成酶(EFE，又称ACO)的作用下，在有O2的参与下形成乙烯，不是限速步骤。EFE是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需组
织的完整性，组织细胞结构破坏(匀浆时)时合成停止。因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然ACC大量积累，但由于组织结构瓦解，乙烯的生成降
低了。多胺、低氧、高温、解偶联剂(如氧化磷酸化解偶联剂二硝基苯酚DNP)、自由基清除剂和Co2+都能抑制EFE的活性。
4.ACC的结合物一丙二酰基(MACC)果实遭受胁迫时，因ACC增高而形成的MACC在胁迫消失后仍然积累在细胞中，
即植物体内一旦形成MACC后，就不能被逆转为ACC，因而不能用来合成乙烯，MACC的生成可看成是调节乙烯形成的另一条途径。也成为一
个反映胁迫程度和进程的指标。果实成熟过程中也有类似的MACC积累，成为成熟的指标。。ACC+COOHCH2COOHMACC
丙二酰基转移酶一般说来植物体内ACC与乙烯的消长常呈平行关系，但有时两者升降并不一致。（？）乙烯生物合成的调控★
●发育阶段●代谢●环境条件EDTA、KCNSA1-MCPSA果实成熟和衰老的调节未成熟果
实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低。随着果实的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。自由基：植物体内合成乙烯时，
ACC氧化酶必须有O2-.作为激活剂。其调控ACC→C2H4。胁迫因素导致乙烯的产生：植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一
般胁迫发生后10～30min开始产生，数小时以后乙烯达到高峰。胁迫条件解除，乙烯恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，是植物对不
良条件刺激的一种反应。乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制
。自我增值(亦即自身催化)：对成熟前跃变型果实(如香蕉)施用少量乙烯，可诱发内源乙烯大量生成，因而促进呼吸诱变、加快成熟。但对
非跃变型果实(如柠檬和甜橙)施用少量乙烯，虽能使呼吸强度增加，却不能增加内源乙烯的生成。自我抑制乙烯的自我抑制作用进行十分快
速。如柑桔、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。在无外源乙烯作用下这种伤害乙烯生成量较对照大20倍。据研究外源乙烯对内源乙
烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无影响。贮藏温度乙烯的合成是一个酶促反应，许多果
实乙烯合成在20～25℃左右最快。0℃左右乙烯生成很弱，随温度上升，乙烯合成加速。因此，低温贮藏是控制乙烯的有效方式。低温使EFE
活性下降，乙烯产生少，ACC积累，回到室温下，乙烯合成能力恢复，果实正常后熟。但冷敏感果实于临界温度下贮藏时间较长时，如果受到不可
逆伤害，细胞膜结构遭到破坏，EFE活性就不能恢复，乙烯产量少，果实则不能正常成熟。此外，35℃以上的高温可抑制了ACC向
乙烯的转化，乙烯合成受阻，有些果实如番茄则不出现乙烯峰。近来发现用35～38℃热处理能抑制苹果、番茄、杏等果实的乙烯生成和衰老。
化学物质：磷酸吡哆醛酶类抑制剂AVG和AOA的抑制；Co2+、某些解偶联剂（DNP）、铜螯合剂、自由基清除剂，抑制EFE的
活性。多胺：外源多胺可抑制乙烯的合成，可调控ACC合成乙烯的过程，还可抑制ACC合成酶的活性。水杨酸（SA）：抑制ACC合成
酶和ACC氧化酶的活性，减少体内ACC的水平，抑制乙烯的合成茉莉酸（JA）：JAs影响乙烯合成酶的活性。可促进跃变前果实乙烯的释
放，抑制跃变期间乙烯的释放。1-MCP：乙烯受体抑制剂贮运实践中对乙烯以及成熟的控制乙烯在促进果蔬的成熟中起关
键的作用。因此，凡是能抑制果蔬乙烯生物合成及其作用的技术，一般都能延缓果蔬成熟的进程，从而延长贮藏时间和保持较好的品质。通过生物技
术调节乙烯的生物合成，为果蔬的贮藏保鲜研究和技术的发展注入了新的活力。在果蔬贮藏运输实践中，常采用多种技术来控制乙烯和果蔬的成熟。
控制适当的采收成熟度防止机械损伤避免不同种类果蔬的混放乙烯吸收剂的应用：常是用吸收了饱和高锰酸钾溶液的载体来
脱除乙烯。作为高锰酸钾载体的物质有蛭石、氧化铝、珍珠岩等具有表面积较大的多孔物质。控制贮藏环境条件适当的低温降低O2浓
度和提高CO2浓度利用臭氧（O3）和其他氧化剂使用乙烯受体抑制剂1-MCP利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟第三节采后蒸
腾生理及其调控蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散发到体外的现象。其受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸
发过程不同。失重(weightloss)：又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。一
、蒸腾与失重蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。失水是贮藏器
官失重的主要原因。失重和失鲜：当失水达到5%左右，就会出现萎蔫和皱缩。破坏正常的代谢过程。呼吸代谢破坏，促使酶的活动趋于水
解作用，加速组织的降解，促进组织衰老细胞液浓度增高，一些物质（NH4+、H+）积累到有害程度，会使细胞中毒。改变体内激素平衡，
使脱落酸和乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增加，促使器官衰老脱落。也有部分产品例外：洋葱、大蒜；大白菜；柑橘的“发汗”处理，
让果实失去一部分水分，可减轻贮藏过程中的枯水病等。降低耐贮性和抗病性；园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界
环境条件的影响。1、内在因素（1）表面组织结构自然孔道蒸腾：指通过气孔和皮孔的水分蒸腾。皮孔蒸腾：皮孔多在茎和根上，皮孔是
由一些老化了的、排列紧凑的木栓化表皮细胞形成的狭长开口，不能自由开闭，而是经常开放。皮孔蒸腾量极微，约占总蒸腾量的0.1%。
［教学目标］1、掌握园艺产品采后生理的有关概念和各个过程的特点。2、掌握果蔬采后的呼吸、乙烯与成熟衰老、蒸腾
、休眠等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与果蔬贮运的关系。3、理解园艺产品采后生理变化的相关过程及影响因素。第三
章园艺产品采后生理过程一、呼吸作用的概念与类型呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过某些代谢途径使有
机物质分解，并释放出能量的过程。呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机
物相互转化的中枢。第一节呼吸作用1、有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活细胞在O２的参与下，
把某些有机物彻底氧化分解，形成CO２和H２0，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。C６H１２O６+６Ｏ２→
６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ＋674kcal2、无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指在无氧条件下，生活
细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。C６H１２O６→2C２H５OH+2C
0２+21kcalC６H１２O６→2CH３CHOHCOOH+19kcal根据呼吸过程是否有O2的参与，呼吸作用分为：
正常情况下，有氧呼吸是植物细胞进行的主要代谢类型，从有氧呼吸到无氧呼吸主要取决于环境中O2的浓度，一般在1%～5%之间。高
于这个浓度进行有氧呼吸，低于这个浓度进行无氧呼吸。无氧呼吸不利于贮藏：无氧呼吸所提供的能量比有氧呼吸少，生命活动中消耗的呼
吸底物多，加速果蔬的衰老过程；无氧呼吸产生的乙醛、乙醇物质在果蔬中积累过多对细胞有毒害作用，导致果蔬风味的劣变，生理病害的发生。
二、与果蔬贮藏有关的概念呼吸强度：是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织，单位时间的O2消耗量或
CO2释放量表示，[CO2或O2mg（ml）/kg·h]。呼吸商(RQ）：呼吸作用过程中释放出的CO2与消耗的O2在容量上
的比值，即CO2/O2。由于植物组织可以用不同基质进行呼吸，不同基质的呼吸商不同。可以从呼吸商的大小来判断可能的呼吸底物。呼
吸温度系数(Q10):指当环境温度提高l0℃时，采后园艺产品反应所加速的呼吸强度，以Q10表示。呼吸热:采后园艺产品进行呼吸作用
的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热(respi
rationheat)。呼吸高峰：呼吸跃变型果蔬采后成熟衰老进程中，在果蔬进入完熟期或衰老期时，其呼吸强度出现骤然升高，随后趋
于下降，呈一明显的峰型变化，这个峰即为呼吸高峰。呼吸失调在正常的呼吸过程中，由于参与各种生物化学变化的酶系统与其
作用的底物在果蔬活细胞内有特定的空间分布，使其能够有条不紊地进行。当活细胞进入衰老或遭受伤害时，这种规律性的空间分布被破坏，各种代
谢过程就出现混乱，呼吸的中间反应受挫或中断，并积累氧化不完全的中间产物，使细胞受害，这种现象就是呼吸失调。呼吸失调必然引起果蔬的生
理障碍，是发生各种生理病害的根本原因。呼吸保卫反应呼吸保卫反应是指植物在遭受伤害或病菌侵染时，会主动加强呼吸，抑
制微生物所分泌的酶引起的水解作用，防止积累有毒的代谢中间产物，加强合成新细胞的成分，加速伤口愈合的现象。当果蔬遭受
机械伤害时能产生保卫反应，受伤部位周围的组织呼吸活性增强可为愈伤物质的形成提供中间产物及能量。当果蔬受微生物侵染时，通过加快呼吸在
伤口周围迅速产生对病原菌有毒的物质，并沉积木质、栓质，终止病菌的扩大侵染。但这种呼吸加强对贮藏不利。三、呼吸跃变现象根据果蔬采
后呼吸强度的变化曲线，可分为：呼吸跃变型非呼吸跃变型呼吸跃变与果实的品质、耐贮性有密切关系。跃
变型果实伴随着呼吸跃变，果实的颜色、质地、风味、营养物质都在发生变化。在多数情况下，变化最大的时期是在呼吸跃变的最低点和高峰之间，
高峰或稍后于高峰的时期是具有最佳鲜食品质的阶段，呼吸高峰过后果实品质迅速下降，不耐贮藏。各种果实出现跃变的时间和呼
吸高峰的大小千差万别，出现得越快，采后果实的寿命就越短。种类和品种不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是
由遗传特性所决定的。一般来说，热带，亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。四、影响
呼吸强度的因素就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，果菜类次之，根和块茎菜类如
马铃薯、胡萝卜等最小，也较耐贮藏。发育阶段与成熟度：幼龄时期的呼吸强度最大，随着发育呼吸强度逐渐下降。成熟的瓜果、蔬菜，呼吸强度
较低，较耐贮藏。温度：在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园
艺产品的呼吸高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。温度过高：O2的供应不足，CO2积累，酶钝化。温度过低：低温伤害或冷害，不正常的
呼吸反应。变温：刺激果蔬的呼吸作用，缩短贮藏寿命。在不出现冷害的前提下，果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库
温度的恒定。湿度：湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。环境气体成分：环境O
2和CO2的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境O2浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑
制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。C2H4是一种成熟衰老植物激素，它可以增强
呼吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，并在贮运环境中积累，这对于一些对C2H4敏感产品的呼吸作用有较
大的影响。机械伤：任何机械伤都会导致采后园艺产品呼吸强度和乙烯的产生量不同程度的增加。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤
呼吸”。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类，品种以及受损伤的程度而不同。一般，呼吸强度的增加与损伤的严重程度成正比。化学物质：有些
化学物质，如青鲜素(MH)，矮壮素(CCC)，6—苄基嘌呤(6—BA)，赤霉素(GA)，2，4-D，重氮化合物，脱氢醋酸钠，一氧化
碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分。五、呼吸作用对果蔬贮藏的影响从果蔬具有的耐
贮性和抗病性的角度。耐贮性：指在一定贮藏期内，产品能保持其原有的品质而不发生明显不良变化的特性。抗病性：指产品抵抗致病微生物侵
害的特性。从呼吸作用消耗有机物质（呼吸底物）的角度。果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代谢的基础上，采取一切可能的措施降
低呼吸强度，才能延长贮藏寿命。第二节植物激素生理在果蔬生长、发育、成熟、衰老过程中，存在着五大类植物激素，即
生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)，它们之间相互协调，共同作用，调节着果蔬生
长发育的各个阶段。果蔬成熟与衰老在很大程度上取决于抑制或促进成熟与衰老两类激素的平衡生长素、赤霉素、细胞分裂素属生长素类，抑制
果蔬的成熟与衰老。生长素无论是对跃变型果实，还是对非跃变型果实，都表现出阻止衰老的作用，并对脱落酸和乙烯催熟有抑制作用。赤霉素
和细胞分裂素可以抑制果实组织乙烯的释放和果实衰老。植物或器官的幼龄阶段，这类激素含量较高，控制着细胞的分裂、伸长，并对乙烯的合成有
抑制作用，进入成熟阶段，这类激素含量减少。一、抑制果蔬成熟与衰老的激素脱落酸和乙烯是衰老激素，促进果蔬的成熟与
衰老。这类激素在植物幼龄阶段含量少，进入成熟含量高。乙烯是最有效的催熟致衰剂，果蔬采后一系列成熟、衰老现象都与乙烯有关。脱落
酸对完熟的调控在非跃变果实中的表现比较突出，这些果实在完熟过程中含量急剧增加，而乙烯的生成量很少。葡萄、草莓等随着果实的成熟脱落酸
积累，施用外源脱落酸能促进柑橘、葡萄、草莓等果实的完熟。跃变果实在完熟中也有脱落酸积累，施用外源脱落酸也能促进这类果实的成熟。
二、促进果蔬成熟与衰老的激素★三、乙烯乙烯（C2H4）是结构最简单的不饱和烃，通常为气态，带有甜香味。乙烯的化学性质乙烯易
溶于油脂，难溶于水，其化学性质活泼。古代：青果实放在密闭的容器中，放上点燃的香，果实很快变熟。如果把青香蕉与熟香蕉一起混放，
或者在青香蕉中放入几个苹果，青香蕉也很快变黄变软。1912，煤油炉冒出的烟能促进绿柠檬变黄。1924，Denny发现乙烯是煤油
炉的有效成分。1934，Gane，果实本身也产生乙烯。四十年代，乙烯是一种促进果实成熟的生长调节剂。乙烯的发现历史195
2，气相色谱仪，检测乙烯。1965，乙烯的合成前体是蛋氨酸。1979，Adams＆Yang，乙烯生物合成途径。1989，Sa
to，获得ACC合成酶cDNA。1989，Sato，获得ACC合成酶反义RNA转基因番茄。1994，ACC合成酶由一个多基因
家族编码。乙烯的来源天然来源—植物、土壤、天然气、燃烧的残枝败叶—微生物—植物中特别是水果、损伤或腐烂的果蔬人类活动
产生：燃烧其它—工业副产品，香烟，棒香，橡胶受热或受UV照射等。提高园艺产品的呼吸强度跃变型果实：乙烯促进其呼吸高峰提早到
来，并引发相应的成熟变化，在乙烯作用阈值以上，乙烯浓度提高对呼吸高峰的峰值没有显著影响。乙烯对跃变型果实呼吸作用的影响只有一次。
非跃变型果实：施用外源乙烯时，在很大浓度范围内乙烯浓度与呼吸强度呈正比，在果实在整个发育过程中呼吸强度对外源乙烯都有反应，每施用
一次都有一个呼吸高峰。乙烯的生理功能促进园艺产品成熟几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量菠萝0.16
—0.40芒果0.04—3.0橙0.13—0.32香蕉
0.05—2.1酸橙0.30—1.96鳄梨28.9—74.2柠檬
0.11—0.17油桃3.6—602非跃变型桃0.9—20.7
番茄3.6—29.8梨80李0.14—0.23
苹果25—2500西香莲果466—530跃变型果实乙烯(μl／
L)果实乙烯(μl／L)植物体内存在有二套乙烯合成系统的理论：★系统I负责跃变前果实中低浓度的基础乙
烯生成，只起控制、调节衰老的作用，产生的乙烯的浓度低。系统Ⅱ负责跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成，系统I可启动系统II乙烯
产生，系统乙烯II也可被外源乙烯所诱导。系统I引发的乙烯自动催化作用一旦开始即可自动催化下去，即或停止施用外源乙烯，果实内部的各
种完熟反应仍然继续进行。非跃变型果实只有系统I乙烯，缺乏系统II乙烯。乙烯是成熟激素的证据具备植物激素的特点：内生性可运
性调节性：起作用的浓度很低，0.01～0.1ppm就有明显的生理作用。乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实
的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；通过抑制乙烯的生物合成（如使用乙烯合成抑制剂AVG，AOA）或除去贮藏环境中的乙
烯（如减压抽气、乙烯吸收剂等），能有效地延缓果蔬的成熟衰老；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成
熟。AVG：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸AOA：氨基氧代乙酸关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯是一种小分子气体，它在果实内的移动性很大。乙烯能提高膜的透性乙烯是脂溶性物质，它在脂中的溶解度比在水中大14倍，植物细胞内许多膜都是脂类和蛋白质构成的双脂层结构，因此推测细胞膜是乙烯的作用点。乙烯能改变膜的透性，包括细胞膜及细胞器的膜体系。乙烯促进果实成熟的机理乙烯促进了酶的活性。乙烯能促进跃变型果实中的RNA合成，这一现象在无花果和苹果中都曾观察到。表明乙烯可能在蛋白质合成系统的转录水平上起调节作用，导致与成熟有关的特殊酶的合成，导致果实成熟。促进脱落对黄化幼苗“三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生长（横向生长）；★乙烯的生物合成生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)？直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。 |
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