《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面二第五节质膜与细胞的物质运输穿膜运输膜泡（小泡）运输一、穿膜运输对象小分子物质和离子类型被
动运输（passivetransport）主动运输（activetransport）(一)被动运输定义：物质顺浓度梯度
，不需消耗细胞代谢能（ATP）的跨膜运输方式。类型（根据是否需膜转运蛋白的帮助）简单扩散（simplediffusion）易化
扩散（facilitateddiffusion)1.简单扩散（自由扩散）特点：顺浓度梯度不消耗细胞代谢能无需转运蛋白协助
对象：可直接通过脂双层的物质脂溶性物质不带电荷的极性小分子膜转运蛋白2.易化扩散（协助/促进扩散）对象带电荷或亲水性物质：Na+、
K+、葡萄糖、氨基酸和核苷酸等特点：顺浓度、不耗能、需转运蛋白协助载体蛋白(carrierprotein)通道蛋白(ch
annelprotein)载体蛋白能特异性地与某物质结合，然后通过其自身的构象变化，把该物质运至膜的另一侧。通道蛋白（离子通
道）亲水通道高度选择性转运速度快载体运输的1000倍只介导被动运输大多受“闸门”控制，非持续开放配体门控通道（递质门控通道）电位门
控通道应力激活通道（机械门控通道）电压门控通道配体门控通道应力激活通道机械门控通道神经肌肉接头处离子通道的作用被动运输的
小结(二)主动运输(activetransport)概念：逆浓度运输消耗细胞的代谢能载体蛋白的协助根据利用能量方式的不同分为
两类：ATP驱动泵：ATP直接供能协同运输：由某物质的跨膜电化学梯度驱动，ATP间接供能1.ATP驱动泵（离子泵）膜上具A
TP酶活性,可逆浓度转运离子的载体蛋白具有载体和酶的双重作用Na+-K+泵（Na+-K+-ATP酶）分布：存在于几乎所有的动物细
胞膜上功能：K+K+BindingsiteforATPNa+-K+泵的结构四聚体：2个α亚基2个β亚基工作原理Na+-K+
泵每消耗1个ATP，泵出3个Na+，泵入2个K+，维持细胞内外Na+、K+的浓度差。维持细胞内外Na+、K+浓度差的意义①维持渗
透压、维持细胞体积的恒定②产生和维持膜电位③为某些物质的主动运输提供驱动力胞外10-3M钙离子浓度胞质10-7M钙泵（Ca2+
-ATP酶）作用：维持胞质中极低的钙离子浓度意义：参与调控细胞的许多活动，如肌肉收缩、神经递质的释放、细胞分泌、信号转
导等主要存在部位：质膜肌细胞的肌质网膜钙泵肌质网是肌细胞的钙库（10-2M），其膜上80%的膜蛋白为Ca2+泵。肌质网钙泵的结构
约1000个氨基酸残基10次穿膜氨基酸序列与钠钾泵的α亚基类似胞质胞外胞质肌质网工作原理：通过磷酸化和去磷酸化过程使构象改变，结
合与释放Ca2+。每分解1个ATP分子，逆浓度梯度转运2个Ca2+质膜上钙泵：肌质网膜上的钙泵：A物质Na+逆顺2.协同运输（co
-transport）概念：一种物质的逆浓度梯度运输，依赖于另一种物质(动物细胞一般为Na+)的顺浓度梯度运输，二者协同进行
协同运输需要钠钾泵(或H+泵)与载体蛋白的协同作用2121协同运输类型：同向运输：对向运输：两种物质的运输方向相同两种物质的运输
方向相反肠腔细胞内Na+/葡萄糖同向转运蛋白举例：小肠上皮细胞对葡萄糖的吸收Na+/葡萄糖协同转运蛋白葡萄糖易化扩散载体简单扩散被
动运输通道蛋白介导顺浓度不消耗代谢能易化扩散载体蛋白介导ATP驱动泵ATP直接供能主动运输同向运输逆浓度需能需载体协同运输对向运
输Na+梯度驱动ATP间接供能不需要转运蛋白协助穿膜运输小分子和离子的运输方式①运输对象：大分子与颗粒性物质（如蛋白质、细菌
等）运输过程中，在胞质内形成小膜泡消耗细胞的代谢能，主动运输特点②③二、膜泡运输大分子和颗粒物质进出细胞的方式类型①胞饮作用②吞噬
作用③受体介导的内吞作用胞吞作用（内吞）膜泡运输胞吐作用（外排）(一)胞吞作用定义：指质膜内陷，包围细胞外物质形成小泡，小
泡脱离质膜进入细胞的转运过程。类型胞饮作用吞噬作用受体介导的内吞作用1.胞饮作用(pinocytosis)摄入对象：细胞外液
及可溶性物质形成小泡：胞饮体（泡）类型液相内吞：非特异性吸附内吞：有一定特异性细胞分布几乎所有真核细胞更常见于能形成伪足或转运功能
活跃的细胞如巨噬细胞、白细胞、毛细血管内皮细胞、肾小管上皮细胞、肠上皮细胞等2.吞噬作用(phagocytosis)摄入对象：
较大固体颗粒物质或多分子复合物(如细菌、衰老死亡细胞、细胞碎片等)形成吞噬体（泡）细胞分布：具有吞噬功能的细胞中性粒细胞单核细胞巨
噬细胞功能：在机体防御系统中发挥重要作用细菌伪足质膜吞噬性白细胞吞噬性白细胞酵母细胞3.受体介导的胞吞作用receptor-me
diatedendocytosis概念：通过受体介导，细胞高效摄取细胞外特定大分子物质的过程。特点：由受体-配体结合引发形成
有被小泡(coatedvesicle)具有特异性、高效性和浓缩性(与非特异性胞吞作用相比，效率提高1000倍)包被有被小泡的
形成有被小窝质膜上受体集中的特定区域，胞质侧覆有包被包被组成：网格蛋白、衔接蛋白发动蛋白有被小窝形成后进一步内陷，与质膜断离后形成
有被小泡。电镜下的网格蛋白有被小泡重链轻链网格蛋白（clathrin）具有3条外展的“腿”，故也称三腿蛋白复合物每条腿都是由1条轻
链和1条重链构成的三腿蛋白的电镜照片及其模式图解三腿蛋白具有自我装配的能力。试管中，36个三腿蛋白可聚合成六角形或五角形网格，组成
篮网状结构。有被小窝处，三腿蛋白复合物装配成六角形或五角形的篮网状结构，覆盖于有被小窝的细胞质侧面。货物分子发动蛋白衔接蛋白货物受
体衔接蛋白小泡形成网格蛋白外被有被小泡网格蛋白包被的作用捕获膜上的特异受体，使其聚集于有被小窝内；牵动质膜向内凹陷，形成有被小泡
。游离胆固醇(500个)磷脂(800个)酯化胆固醇(1500个)载脂蛋白ApoB100过程：以细胞摄取胆固醇为例低密度脂蛋白(l
owdensitylipoprotein,LDL)直径约22nm的圆形颗粒将肝脏合成的胆固醇通过血液运往各组织细胞结构：质膜
合成胆汁、甾类激素的合成等正常人每天降解45%的胆固醇，其中2/3经LDL受体途径降解，如果细胞对LDL的摄入过程受阻，胆固醇沉积
于血液中易形成动脉粥样硬化。动物细胞对许多重要物质的摄取都是依赖于受体介导的内吞作用约50种以上的蛋白质激素、生长因子、淋巴因子、
铁、维生素B12等流感病毒、HIV病毒受体缺乏受体结构异常家族性高胆固醇血症AD病，患者基因缺陷导致LDL受体异常LDL受体缺乏
:纯合子患者：受体数量只有正常人的3.6%20岁左右出现动脉硬化、冠心病杂合子患者：受体数量只有正常人的1/240岁左右出现
动脉硬化、冠心病(重症患者)(轻症患者)LDL受体结构异常受体与LDL结合部位有缺陷，不能与LDL结合。受体与有被小窝结合部位有
缺陷，不能被固定在有被小窝处。（二）胞吐作用定义：细胞内合成的物质（如肽类激素、酶、细胞因子等）及代谢废物通过膜泡转运至质膜，与质
膜融合后将物质排出细胞外的过程。又称外排作用、出胞作用简单扩散—不需膜转运蛋白协助易化扩散被动运输载体蛋白协助通道蛋白协助ATP驱
动泵协同运输同向运输对向运输穿膜运输跨膜运输主动运输(载体介导)胞饮作用吞噬作用受体介导的内吞作用小泡运输胞吞作用胞吐作用气体分子
：O2、N2、CO2、NO等目前了解较多的是肌细胞中肌质网膜上的钙泵驱动力：钠离子跨膜电化学梯度钠离子梯度的维持需要钠钾泵动物
细胞一般为钠离子细菌与植物：H+原生动物:掠取营养物质的重要方式哺乳动物:局限于少数具有吞噬功能的特化细胞细胞摄入多种大分子物质的
主要途径有被小窝：质膜上受体集中的特定区域，胞质侧覆有包被，占质膜面积的2%一种直径约22nm的颗粒状结构，主要由胆固醇酯和磷脂
组成，磷脂在颗粒表面以单分子层形式排列核心：游离胆固醇与脂肪酸结合成的胆固醇脂、甘油三酯（约1500个胆固醇与脂肪酸结合成
胆固醇脂）颗粒表面还嵌有一种特异性表面蛋白：ApoB-100:载脂蛋白是细胞表面的LDL受体的配体人体内胆固醇，三分之二在
体内自行合成，主要由肝脏制造，三分之一来自食物胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。胞内体膜上有ATP驱动的质子泵，将质子泵入胞内体腔中，使腔内的pH降低，从而引起LDL与受体的分离。胞内体以出芽的方式形成运载受体的小囊泡，返回细胞质膜，受体重复使用。含有LDL的胞内体与溶酶体融合，低密度脂蛋白被水解，释放出胆固醇和脂肪酸供细胞利用。 |
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