心脏的电生理特性

心脏的电生理特性心肌组织有兴奋性、自律性、传导性和收缩性四种生理特性，兴奋性、自律性和传导性都以生物电为基础，称为电生理特性。一、心肌的兴奋
性所有心肌细胞都具有兴奋性，即在受到刺激时产生兴奋的能力。兴奋是指能引发一次激动或产生一个动作电位，并可向邻近组织传导形成扩布。心
脏兴奋性的高低以刺激的阈值来表示，阈值是指可以引发动作电位的最小刺激的强度。如果刺激阈值低，则细胞的兴奋性高。相反，如果刺激阈值高
，则细胞的兴奋性低。在生理状态下，心肌细胞的兴奋性呈周期性变化。1．决定和影响兴奋性的因素以快反应细胞为例，兴奋产生的过程包括静息
电位除极化达到阈电位水平以及Na+通道的激活这两个环节，任一个环节发生变化，兴奋性都将随之改变。⑴静息电位水平静息电位（在自律
细胞则为最大复极电位）绝对值增大时，距离阈电位的差距增大，引起兴奋所需的阈刺激增大，兴奋性降低。反之，静息电位绝对值减少时，则和阈
电位之间的差距缩小，兴奋性升高。⑵阈电位水平在静息电位恒定的条件下，阈电位上移时其与静息电位之间的差距增大，引起兴奋所需阈刺激
增大，兴奋性降低，反之，兴奋性升高。静息电位水平和（或）阈电位水平的改变，都能影响兴奋性，但在心脏，以静息电位水平的改变为多见的原
因。⑶Na+通道的性状上述兴奋的产生时，都是以Na+通道能够被激活作为前提。而Na+通道有三种状态：备用状态、激活状态和失活状
态。Na+通道的活动具有电压依从性和时间依从性。当膜处于静息电位水平－90mV时，Na+通道处于备用状态，本身是关闭的，但当膜电位
由静息水平除极达到阈电位时，就可以被激活。Na+通道被激活时迅速开放，Na+快速跨膜内流。Na+通道激活后就立即失活，此时通道关闭
，Na+内流迅速中止。只有在膜电位恢复到静息电位水平时，Na+通道才能重新恢复到备用状态，即恢复再次兴奋的能力也称复活。因此，Na
+通道是否处于备用状态，是该心肌细胞当时是否具有兴奋性的前提。2．兴奋性的周期性变化心肌细胞每次兴奋后，膜电位发生一系列变化，膜
上的离子通道由备用状态到激活随即失活、又到复活至备用状态，兴奋性也相应发生周期性的变化。这种周期性变化，影响着心肌细胞对重复刺激的
反应能力，对心肌的收缩反应以及兴奋的产生及传导过程具有重要作用。心肌细胞的兴奋性变化可分为以下几个时期（图1）：图1心脏细胞动作
电位、心脏兴奋性与心电图的相应关系⑴绝对不应期和有效不应期从0相之后到复极化约－55mV期间内为绝对不应期。在此时期内，无论
刺激有多强，肌膜都不会发生任何程度的除极化而引起兴奋反应。在绝对不应期后，约从－55mV到－60mV这一极短时期内，细胞的兴奋性已
大部分恢复，强大的刺激可以使膜发生局部除极化，但不能引发全面除极而产生动作电位。心肌细胞一次兴奋过程中，从0相开始到复极化约达－6
0mV期间，不能再产生新的动作电位的时期称为有效不应期。因为这段时间内Na+通道完全失活或刚刚开始复活，但远未恢复到可被激活的备用
状态。⑵相对不应期从有效不应期结束到膜电位恢复到－80mV为相对不应期。此期内，高于正常阈电位的较强刺激才可使膜发生全面除极
化而形成扩布性兴奋（动作电位）。此期Na+通道已逐渐复活，但其开放能力尚未恢复正常，故心肌细胞的兴奋性虽比有效不应期时有所恢复，但
仍低于正常，引起兴奋所需要的刺激阈值高于正常，而产生的动作电位0相的幅度和速度低于正常，故兴奋的传导性较低。⑶超常期心肌细胞
继续复极，胞内电位由－80mV恢复到－90mV这段时期内，膜电位已基本恢复，其绝对值小于静息电位，与阈电位差距较小，使细胞发生兴奋
所需的刺激阈值低于正常，即细胞的兴奋性高于正常，称为超常期。此时Na+通道虽然基本上恢复到备用状态，但开放能力仍然没有恢复正常，产
生的动作电位除极化幅度和速度较正常为低，兴奋传导的速度仍低于正常。（4）易损期：心脏在绝对不应期的终末阶段和相对不应期的最初阶段
有一个短暂的时间，在此期间给予心脏刺激极易引起心动过速甚至颤动，称为易损期。可能因为在兴奋性恢复之初，细胞群之间兴奋性恢复的快慢先
后差别最大，使兴奋性、不应期和传导性处于很不均匀的非同步状态，如果此时给予刺激，较易发生传导延缓和单向阻滞而形成兴奋折返。如果许多
微折返同时出现，则可形成纤维性颤动。心房和心室都有易损期。心房的易损期在心电图的R波降支中，心室的易损期在心电图的T波升支到达顶峰
前约30ms的时间内。最后，复极完毕，膜电位恢复正常静息水平，兴奋性也恢复正常。二、心肌的自律性组织、细胞能够在无外来刺激的条件下
，自动地发生节律性兴奋的特性，称为自律性。具有自律性的组织或细胞，称自律组织或自律细胞。1.自律性形成的原理自律性形成的基础是舒张
期自动除极化（4相自动除极化），当这种缓慢的自动除极达到阈电位时，即产生动作电位和兴奋。自律组织的4相除极化速度不同，以窦房结为最
快，故其自律性最高。根据4相自动除极化即自律性形成原理的不同分为快反应自律细胞型和慢反应自律细胞型。快反应自律细胞型4相自动除极由
起搏电流（If）即Na+内流引起，因此其自律性受细胞外钾、钠浓度的影响；慢反应自律细胞型是指窦房结、房室交界等慢反应自律细胞4相自
动除极是由钙离子内流引起而与钠、钾离子活动无关。2.决定和影响自律性的因素自律性的高低取决于：4相膜自动除极速度、最大复极电位和阈
电位，其中4相自动除极速度最重要。⑴4相自动除极速度：4相自动除极化速度增快，则从舒张期电位达到阈电位水平产生动作电位时间愈短，
自律性愈高；4相自动除极化速度减慢，则自律性降低。除极化速度与细胞对离子的通透性直接相关，取决于净内向电流增长速度，即取决于膜内净
正电荷增长速度。例如：儿茶酚胺作用于心肌细胞膜上的β-肾上腺素能受体，激活腺苷酸环化酶形成细胞内第二信使环磷酸腺苷（cAMP）：在
浦肯野纤维等快反应细胞中，cAMP使慢钾通道失活，钾外流减慢，If增加，4相除极化加速，自律性升高，形成室性快速异位节律；在窦房结
等慢反应自律组织，cAMP激活膜的慢通道促进钙内流，使4相自动除极加速，自律性升高，可形成窦性心动过速。因此交感神经兴奋或儿茶酚胺
升高能提高正常起搏点和异位起搏点的自律性，导致心律失常。⑵最大舒张电位水平（最大复极电位）：起搏细胞的舒张电位是不稳定的，以舒张开
始时的负性电位最大，称为最大舒张电位。以后伴随自动除极化，其电位逐渐趋向正性水平而负值减少。最大舒张电位减小，则和阈电位的差距减小
，4相除极化达阈电位而发生兴奋的时间缩短，自律性升高；反之，自律性降低。最大舒张电位的大小，主要与舒张期细胞膜内外K+浓度差和膜的
通透性有关。当细胞膜对钾离子的通透性增加时，K+由膜内外流增加，使膜内电位趋向更负的水平，最大舒张电位增大，自律性因之降低；反之则
自律性增高。例如迷走神经兴奋时，乙酰胆碱作用于心肌细胞膜胆碱能受体，使细胞膜对K+的通透性升高，钾外流加速，最大舒张电位增大而自律
性降低。⑶阈电位水平：阈电位下移，则从最大舒张电位达阈电位的距离缩小，引起自动兴奋所需的时间缩短，自律性升高；反之，阈电位上移则可
使自律性降低。某些抗心律失常药物如奎尼丁、钾盐等，可使阈电位上移，从而减慢起搏细胞发放兴奋的频率。3.自律性的等级差别特殊传导系统
的各个部位的自律性有等级差别，其中窦房结细胞自律性最高，自动兴奋频率约为60～100次/分钟；心室浦肯野纤维自律性最低，约25～4
0次/分；房室交界和房室束的自律性依次介于两者之间，约40～60次/分。正常情况下，自律性最高的窦房结自动地、节律地发出的兴奋向外
扩布，依次激动心房肌、房室交界区、房室束支、心室内传导组织和心室肌，引起整个心脏兴奋和收缩。窦房结主导整个心脏兴奋和冲动起源，其它
部位的自律组织，在正常情况下并不表现它们的自动节律性，只是起着兴奋传导作用，称为潜在起搏点。窦房结通过“抢先占领”和“超速抑制”两
种方式对于潜在起搏点进行控制。但在某些情况下，窦房结以外的自律组织（如它们的自律性升高，或者窦房结的兴奋因传导阻滞而不能控制某些自
律组织），也可以自动发生兴奋而引起全部或部分心脏的活动，这些异常起搏部位称为异位起搏点，可产生异位节律。三、心肌的传导性传导性是
指兴奋或动作电位能沿细胞膜不断向远处扩布的特性。心肌在功能上是一个合胞体，心肌细胞膜的任何部位产生的兴奋不但可以沿整个细胞膜传播，
而且可以通过细胞间传递，从而引起整块心肌的兴奋和收缩。动作电位沿细胞膜传导的速度可作为衡量传导性的指标。兴奋在心肌细胞间的传递兴奋
或动作电位从一个心肌细胞传到另一个细胞是通过缝隙连接实现的。缝隙连接由特殊蛋白质构成，集中于心肌细胞闰盘的缝隙连接斑中，是沟通两个
细胞的亲水通道。兴奋能够通过缝隙连接在心肌细胞间迅速传递，使一个心肌细胞的电位改变影响其相邻细胞发生相应的电位变化，即心肌细胞的电
偶联。成人心脏中缝隙连接分布不一致，各心肌组织中缝隙连接通道种类数量及空间分布是心肌传导性的重要决定因素。兴奋在心脏内的传播心脏的
兴奋源于窦房结，窦房结细胞的自律性活动由结周纤维传向心房。再由结间束将兴奋传至左右心房，下传到房室结。房室结由慢反应纤维所组成，传
导速度缓慢，兴奋在此延搁一段时间，称为房一室延搁。兴奋通过房室结后即进入希氏束、左右束支和浦肯野纤维组成的心室内传导系统，最终到达
心室肌。兴奋在心脏各部分的传导速度差异很大，窦房结与房室结传导速度最慢，心房肌与心室肌较快，而最快的是浦肯野纤维及结间束。但对同一
种细胞，当某些条件改变时，传导速度也会发生改变。3．决定传导性的因素心肌细胞的传导性取决于心肌细胞的结构因素和电生理特性。⑴结构因
素细胞直径与细胞内电阻呈反比关系，直径小的细胞内电阻大，产生的局部电流小于粗大细胞，兴奋传导速度较慢。心房肌、心室肌和浦肯野细
胞的直径大，其中末梢浦肯野细胞的直径最大，兴奋传导速度最快。窦房结细胞直径小，传导速度慢，房室结细胞直径更小，传导速度也最慢。⑵生
理因素心肌细胞的电生理特性是决定和影响心肌传导性的主要因素。①代表膜反应性的0相除极化速度和幅度是决定传导性主要因素。0相除极
化速度越快，使静息部位发生除极化的时间就越短，兴奋传导就越快；反之则兴奋传导慢。②膜电位水平对0相除极化的速度和兴奋传导的速度有决
定性影响。膜电位增大，跨膜电梯度增大，钠内流速度和0相除极化速度加快，兴奋的传导加速，传导性升高；反之，膜电位减小则兴奋传导性降低
。在心脏传导障碍中，膜电位减小是较为常见的原因。膜电位减少可由于膜的复极化不完全或部分除极化引起。③阈电位水平也影响传导性，阈电位下移（负值增大）使由静息电位达阈电位的差距缩小，导致产生扩布性兴奋的时间缩短，传导性增高；阈电位上移（负值减小）则静息电位达阈电位的差距增大，其传导性降低。但阈电位变化很少见。④生理性干扰也会对心肌的传导性产生影响：当兴奋传导的前方正处于心肌的有效不应期，便不会下传而造成传导中断；当心肌处于相对不应期时，兴奋虽可继续下传，但会发生缓慢而不正常的传导。这种由于兴奋传导的前方处于相对或绝对不应期引起的延缓传导或传导中断的现象称为生理性干扰。干扰的程度取决于激动发放的时间和激动传导的速度。