李立教授课题组联合揭示苹果风味与品质提升遗传机制??（文|张巍瀚?审核人|张红雨）近日，MolecularPlant(IF=12.
08)在线发表了我院李立教授与中国科学院韩月彭研究员的合作研究：《UnravelingaGeneticRoadmapfo
rImprovedTasteintheDomesticatedApple》。该研究通过对497个苹果进行大规模的群体遗
传学研究，并对苹果的重要品质性状进行了全基因组关联分析，鉴定了控制果实大小与风味品质的重要基因，同时揭示了苹果风味与大小等重要品质
提升的驯化和改良历程，为苹果的遗传改良提供了理论与技术支撑。?研究人员首先通过群体遗传学分析解释了野生苹果和栽培苹果之间的遗传关系
，并明确了新疆塞威士苹果和欧洲森林苹果在栽培苹果驯化过程中的地位，发现苹果育种过程中人工选择导致了遗传多样性的丧失；同时还发现在欧
洲酿酒苹果与东方甜苹果是独立驯化事件，不存在基因交流现象，该结果支持了新石器时代到青铜时代，欧洲人就已经利用当地野生苹果酿酒时就已
经对苹果进行独立驯化的观点。?苹果为什么越来越好吃？苹果为什么大小各异？研究人员随后利用全基因组关联分析，结合比较转录组与果实瞬时
转化功能分析，鉴定了影响果实大小、糖、酸等重要品质口感的基因。苹果中的酸主要是由苹果酸和柠檬酸组成，果实酸度主要是由Ma1基因控制
，该基因编码区的一个功能丧失性突变是导致苹果酸度降低的主要原因。此外山梨醇可以使苹果储存时间更长久，研究者发现市场上常见的‘富士’
品种具有极长的储存时间，其原因可能就是‘富士’相比其他品种山梨醇含量更高。?研究者还分析了苹果野生祖先种，古老品种和现代品种的群体
驯化和改良过程，发现酸度的选择是苹果风味品质驯化过程中的重要特征，而控制糖含量的基因几乎没有受到选择。明确了苹果果实的风味和大小之
间不存在搭车效应，呈现多阶段的复杂演变特征，并提出了栽培苹果在驯化过程中果实大小和酸度的进化模型。该项目由华中农业大学和山东农业大
学等单位参与，中国科学院武汉植物园为第一完成单位，我院博士生张巍瀚与中科院武汉植物园廖燎博士、张博博士、方庭博士为共同第一作者。中
科院武汉植物园韩月彭研究员、我院李立教授与山东农业大学郝玉金教授共同主持了本项工作。29个苹果种质资源的UPGMA聚类树状图基于S
SR标记的苹果遗传图谱苹果（Malus×domesticaBorkh.）是蔷薇科苹果亚科苹果属植物，是全球最具经济价值和最
受欢迎的温带果树之一。据世界粮农组织统计，2017年世界苹果总产量7,600万吨，其中我国达4380万吨，生产和消费规模均占世界总
量的一半以上。栽培苹果起源于我国新疆野苹果——塞威士苹果（M.sieversii），随着丝绸之路传播到欧洲后与当地的野苹果——
森林苹果（M.sylvestris）杂交形成了现代栽培苹果。果实品质是果树育种与生产的核心，其中风味品质主要取决于可溶性糖及有
机酸的种类与含量以及两者之间的配比关系。因此，挖掘调控果实风味品质形成的基因并对其功能进行解析，对于果实品质的遗传改良与调控具有重
要的应用价值。研究人员首先通过系统进化、群体结构和主成分分析揭示了野苹果和栽培苹果之间的遗传关系（图1），明确了塞威士苹果和森林苹
果在栽培苹果驯化过程中的地位，发现古老栽培种遗传多样性显著高于现代栽培种，苹果育种中的人工选择导致了遗传多样性的丧失；同时还发现了
古老的东方甜苹果与古老的欧洲酿酒苹果之间不存在基因交流，揭示了他们独立驯化的事件，该结果支持在新石器时代到青铜时代，欧洲人在利用当
地野生苹果酿造苹果酒的年代已对酿酒苹果进行了独立驯化的观点。图1苹果资源群体的遗传分化和群体结构分析利用全基因组关联分析并结合比较
转录组与果实瞬时转化功能分析鉴定到了影响果实风味品质的重要基因（图2），其中MdTDT和MdSOT2基因分别控制柠檬酸和山梨醇
的积累，它们的突变与栽培苹果成熟果实中柠檬酸和山梨醇含量极低有关，而果实酸度主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突变是低酸性状形成
的主要原因。值得一提的是，Ma1基因除控制苹果果实中主要有机酸——苹果酸的积累外，还具有控制糖酸比的多效性，这表明Ma1基因在
决定苹果果实风味方面发挥着重要的作用。此外，已有研究表明山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂，而且其含量与苹果甜度呈显著正相关，本研
究发现了一个有趣的现象：‘富士’及其衍生品种果实中山梨醇高水平积累，这可能是‘富士’系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因。图2
苹果果实品质性状的全基因组选择性扫描和GWAS分析研究人员还分析了苹果野生祖先种、古老品种和现代品种的群体驯化和改良过程的遗传特征
，发现苹果风味品质驯化过程中酸度选择起了关键作用，但含糖量相关基因几乎没有受到选择，这与祖先种和栽培品种之间果实含糖量无显著差异的
结果吻合。最后，明确了苹果果实风味品质与果实大小不存在连锁累赘现象，发现苹果驯化过程中果实大小进化涉及诸多数量性状基因位点的选择，
呈现多阶段的复杂演变特征（图3）；相反，果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化多与主效基因位点的选择有关。图3栽培苹果
在驯化过程中果实大小和风味的进化模型作者简介该研究以中国科学院武汉植物园为第一完成单位，中国科学院武汉植物园韩月彭研究员，华中农业
大学信息学院李立教授和山东农业大学园艺科学与工程学院郝玉金教授为共同通讯作者。武汉植物园廖燎助理研究员、华中农业大学张巍瀚博士研究生以及中国科学院大学张博和方庭博士研究生为共同第一作者。该研究工作得到了国家重点研究计划、中科院先导专项、国家自然科学基金等项目的资助。 |
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