12 生物学通报 2012年第47卷第8塑
胚胎工程中激素选择的生理学解析
李江肃 (浙江金华市汤溪中学浙江金华321075)
摘要 从生理学的角度解析了家畜发情机制及胚胎工程中用孕激素进行同期发情处理和
用促性腺激素进行超数排卵的原因。
关键词 胚胎工程 同期发情超数排卵
中国图书分类号：G633．91 文献标识码：E
浙科版《生物》选修3在胚胎工程章节中讲到
胚胎移植的基本程序，其中前2步是：“①对供、
受体母牛进行选择，并用激素进行同期发情处理”
和“②用激素对受体母牛做超数排卵处理”，其中
提到的激素是什么激素?是同一种激素吗?为什么
要用该激素处理呢?要弄清楚这些问题．就要先了
解下相关的生理学知识。
1 家畜的发情机制
1．1 相关概念
1)发情。母畜生长发育到性成熟阶段后，在繁
殖季节所发生的周期性性活动和性行为的现象称
为发情。
2)发情周期。初情期后，母畜的卵巢出现周期
性的卵泡发育和排卵，并伴随着生殖器官及整个
有机体发生一系列周期性的变化(非发情季节及
怀孕母畜除外)，一直到性机能停止活动的年龄为
止．这种周期性的变化称为发情周期。
3)发情季节。成年雌性动物在一年中只在一
定时期才表现出发情的现象。不同的家畜发情周
期和季节不同．胚胎工程可注射外源性激素让不
处于发情季节的家畜发情、排卵。
母畜发情周期的出现是由于卵巢受到内分泌
系统的下丘脑、垂体、卵巢等所分泌激素的作用而
引起周期性地变化的结果。
1．2生殖类激素 直接影响家畜生殖机能的激
素称为生殖激素。其作用是直接调节母畜的发情、
排卵、生殖细胞在生殖道内的运行、胚胎附植、怀
孕、分娩泌乳以及公畜精子的生成、副性腺分泌等
生殖环节的某一方面。并与第2性征具有密切关
系[¨。根据生殖激素产生的部位、化学性质和对靶
组织引起的反应，可将其分为：促性腺激素释放激
素．促性腺激素和性激素三大类。
1．2．1 促性腺激素释放激素(GnRH) GnRH是
下丘脑神经细胞分泌的促使垂体前叶释放促性腺
激素的激素。主要有：促卵泡激素释放激素，能促
使促卵泡激素释出：促黄体激素释放激素，能促使
促黄体激素释出。
1．2．2 促性腺激素(Gn) Gn根据其产生部位可
分为2类：垂体促性腺激素和胎盘促性腺激素。
1)垂体促性腺激素。是由垂体前叶腺细胞产
生的，包括促卵泡激素(FSH)、促黄体激素(LH)
及促黄体分泌素(LTH)。
促卵泡激素 也称卵泡刺激素或普罗兰A，
主要作用是刺激母畜卵泡发育、成熟，刺激公畜细
精管上皮和次级精母细胞的发育。并在促问质细
胞素的协同下完成精子的发育。
促黄体激素 也称黄体生成素或普罗兰B，
主要作用是协同FSH发生作用，促进卵泡的生长
成熟，使卵泡内鞘产生雌激素，并在与FSH达到
一定比例时，可进行排卵；排卵后，LH使粒膜形成
黄体，产生孕酮：也可协同FSH刺激睾丸间质细
胞发育、产生睾酮，促精子的生成。
促黄体分泌素 又称促乳素。主要作用刺激
和维持黄体分泌孕酮：刺激阴道分泌粘液，并能使
子宫颈松驰．排出子宫的分泌物；刺激乳腺发育，
促进乳腺泌乳：维持睾酮分泌。
2)胎盘促性腺激素。胎盘Gn是由胎盘产生的，
主要有2种：孕马血清促性腺激素(PMSG)，其作
用类似于马的垂体PSH和LH。但主要类似于
FSH，LH的作用很小；人绒毛膜促性腺激素
(HCG)，其化学结构及生理特性均与LH类似，
聆H的作用很小。
万方数据
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1．2．3性激素 家畜的性激素主要有雌激素、孕
激素和雄激素。
1)雌激素。在母畜的卵泡鞘内层及胎盘、卵巢
的间质细胞、肾上腺皮质、黄体、公畜睾丸中的营
养细胞都能产生雌激素。主要的雌激素是雌二醇，
在生殖方面的主要作用是：
①刺激性中枢，使母畜发生性欲及性兴奋。
②使母畜发生并维持第2性征，使雄性睾丸
萎缩。副性腺器官退化。
③雌激素减少到一定量时。可以借正反馈作
用，通过丘脑下部或垂体前叶，导致释放FSH，
FSH与LH共同刺激卵泡发育。排卵前，雌激素大
为增多。则反过来作用于丘脑下部或垂体前叶抑
制FSH的分泌(负反馈)，并在少量孕酮的协助
下，促进LH释放，从而导致排卵。
2)孕激素。在黄体及胎盘(马及绵羊)中产生，
肾上腺皮质及睾丸能产生少量．卵泡在排卵前也
能产生少量。主要的孕激素有孕酮和黄体酮。其主
要作用是：
①协同雌激素，使生殖道充分发育，为胚胎的
附着及发育创造了有利条件。
②大量的孕酮能够抑制FSH及LH的分泌，
同时抑制中枢。使母畜不表现发情；在少量孕酮的
协助下。中枢神经才能接受雌激素的刺激，母畜才
能发生性欲及性兴奋，否则卵巢中虽有卵泡排卵．
但无发情的外表现象(安静发情)。
3)雄激素。主要是由睾丸间质细胞产生的，主
要的雄激素是睾酮。
1．3其他相关激素 除了生殖类激素直接影响
外，还有一些激素也能影响到家畜的生殖。
1．3．1 催产素 对生殖系统的作用：刺激输卵管
平滑肌收缩；分娩时刺激子宫收缩以排出胎儿；刺
激乳腺上皮细胞收缩，发生放乳。
1．3．2前列腺素 对生殖系统的作用：溶解黄
体、影响排卵和输卵管的收缩、刺激子宫平滑肌收
缩、促进睾酮的分泌。
1．4 家畜发情和排卵 家畜的发情和排卵因物
种和个体有所差异，但其相同之处都受到下丘脑、
垂体和卵巢所产生激素的调节．最终使卵巢内卵
泡发育．雌激素分泌逐渐增多．家畜表现出发情症
状；黄体生成素使孕激素分泌增多，导致排卵…。
具体变化过程可分为4个阶段：
1)发情前期。家畜性成熟后，在该时段内，血
中雌二醇和孕酮水平较低．对下丘脑和腺垂体形
成负反馈．调节下丘脑分泌促性腺激素释放激素
增加，作用于腺垂体使其分泌的卵泡刺激素和黄
体生成素的量增多．继而使卵巢内卵泡发育成熟
开始分泌雌激素。
2)发情期。卵泡渐趋成熟，雌激素的分泌量也
逐渐增加，当达到一定浓度时，又通过对下丘脑和
腺垂体的正反馈作用．促进垂体前叶分泌促性腺
激素以增加黄体生成素的分泌。引起成熟的卵泡
排卵。
3)发情后期。在黄体生成素的作用下，排卵后
的卵泡形成黄体，并分泌雌激素和孕激素，为受精
卵着床做好准备。
4)间情期。若未受孕，血中较高水平的雌激素
和孕激素可对下丘脑和腺垂体进行负反馈调节。
使腺垂体分泌的卵泡刺激素和黄体生成素减少。
黄体随之萎缩，孕激素和雌激素也迅速减少。
此时血液中雌激素和孕激素浓度降低，解除
了对下丘脑和垂体的反馈抑制。下丘脑促性腺激
素释放激素又开始增加，进入下一个发情周期。
2胚胎工程的激素选择
2．1 同期发情技术 同期发情技术是指借助于
激素类药物(多为孕酮类)刺激供体和受体母畜，
有意识地调整并改变其自然发情周期，使两者的
卵巢处于相同生理机能阶段，从而达到在预定时
间段内表现出发情的特征。
2．1．1 同期发情的方法 总的来说，使供体和受
体母畜同期发情的方法有2种：1)通过延长黄体
期以达到同期发情；2)通过缩短延长黄体期以达
到同期发情。
延长黄体期 具体操作是给母畜群同时施用
可抑制卵泡的生长发育和发情表现的外源激素
(如孕激素等)，用药一段时期后所有母畜同时停
药即可。这是由于停药后母畜群卵巢同时失去外
源激素的控制并且卵巢内的黄体早已退化，于是
母畜群卵巢中的卵泡便同时开始发育。进而引起
母畜群同期发情的出现。该方法的实质是通过外
源激素延长黄体期进而推迟发情期的到来。这当
然就会不可避免地导致发情周期的延长。
万方数据
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缩短黄体期 具体操作是给母畜群同时施用
可加速黄体退化并使卵巢提前摆脱体内孕激素控
制的外源激素(如前列腺素PGF20t等)。用药一段
时期后所有母畜同时停药即可。这是由于停药后
母畜群卵巢中的卵泡生理状况一致，便同时开始
发育进而引起母畜群的同期发情。该方法的实质
是通过外源激素缩短黄体期进而加速发情期的到
来。尽管该方法使发情周期缩短了，但事实上该方
法只能使黄体处于功能状态下的家畜出现发情反
应，总有一些家畜对此无反应，故该方法具有一定
的局限性。
虽然2种方法所使用的激素性质不同．但都
能对黄体的功能起到一定的调节作用．进而延长
或缩短了黄体期[引，最终达到同期发情的目的。
2．1．2 同期发情的药物选择 根据其处理的时
间及药效的差异大体上可将同期发期的药物分为
3类：①卵泡生长发育抑制剂(如孕激素等)；②促
黄体溶解的制剂(如前列腺素PGF20t等)；③促卵
泡发育成熟的制剂(如促性腺激素等)。在规模化
的家畜繁殖中．前2类制剂作为同期发情的基础
药物任选一种，而第3类制剂则往往是配合前2
类药物的使用。这样即可增加母畜发情的同期性
和提高其准确性。
2．2超数排卵技术 为了充分发挥优良母畜的
繁殖潜力。人为地施用外源性激素诱发其卵巢内
的多个卵泡发育。使其一次排出超过正常数目的
卵细胞即为超数排卵。
2．2．1 超数排卵的处理时期 在母畜发情周期
的后期其卵巢内的黄体开始消退，与此同时卵泡
开始发育，故在畜牧生产中将此时期作为超数排
卵处理时期的最佳时间。如果将超数排卵药物处
理的时间选在黄体还未开始消退或已经消退(此
时卵泡已明显发育且母畜也已表现出发情特征)
的时间段。这就会导致与卵巢机能发育的步调不
一致，效果往往不佳c4’引。但在自然情况下，母畜发
情周期的时间不稳定，这不仅缘于个体问的差异，
而且同一个体的发情周期时长也会改变。由此可
知．即使是在发情周期的后期用外源激素处理也
可能会出现和卵巢机能的转变阶段不相吻合的情
况。
2．2．2超数排卵的药物选择能够引起超数排
卵的药物大致可分为促性腺激素类、卵泡刺激素
类和辅助类药物。
促性腺激素类 这类药物药效稳定，可使卵
泡在相对集中的时间内成熟。排卵后残留的成熟
卵泡少，排卵数量较多，效果显著。此外，该药对
母畜卵巢的影响不太。用药之初卵巢体积明显增
大但排卵后很快就可恢复至正常形态。生产中常
用的促性腺激素类药物有人绒毛膜促性腺激素、
孕马血清促性腺激素等。
卵泡刺激素类 生理实验表明这类药物的半
衰期较短，注入家畜后极易失去活性，故在使用时
需要多次多时段注射以保证药效的持久性。在对
荷斯坦奶牛和西门塔尔奶牛的超数排卵试验中发
现若将其与某些辅助类药物按一定的比例混用超
数排卵效果更佳。
辅助类 为了增强促性腺激素类和卵泡刺激
素药物的超数排卵效果。在生产实践中往往需要
将其他药物与其联合使用。此类药物主要有可提
高母畜对促性腺激素敏感性的孕激素和促使黄体
提早消退的前列腺素等。
近年来。为了在规模化生产中获得较好的超
数排卵效果，在注射促性腺激素的同时于发情周
期的中期配以前列腺素。因该配伍用药效果较好
现已广泛地采用。
综上所述．结合生产实际，教材中“①对供、受
体母牛进行选择。并用激素进行同期发情处理”和
“②用激素对受体母牛做超数排卵处理”的激素应
分别是指孕激素和促性腺激素．当然其他激素也
可以单独使用或配合使用。
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(E—mail：289316212@qq．com)
万方数据
胚胎工程中激素选择的生理学解析
作者： 李江肃
作者单位： 浙江金华市汤溪中学 浙江金华321075
刊名： 生物学通报
英文刊名： Bulletin of Biology
年，卷(期)： 2012,47(8)
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_swxtb201208005.aspx
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