DOI: 10.12357/cjea.20220124
王倩倩, 刘志强, 陈康, 王秀荣. 不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆||玉米间作系统氮磷吸收的影响[J]. 中国生态农业学报
(中英文), 2022, 30(12): 1913?1924
WANG Q Q, LIU Z Q, CHEN K, WANG X R. Effects of phosphorus application and rhizobial inoculation on nitrogen and phosphor-
us uptake in soybean||maize intercropping systems in different soil types[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(12):
1913?1924
不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆||玉米间作系统氮
磷吸收的影响
王倩倩1?, 刘志强2?, 陈 康1, 王秀荣1
(1. 华南农业大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/华南农业大学根系生物学研究中心 广州 510642;
2. 驻马店市农业科学院 驻马店 463000)
摘 要: 通过在酸性与石灰性土壤进行大豆[Glycine max (L.) Merr.]||玉米(Zea mays L.)间作接种根瘤菌的盆栽试
验, 对比不同土壤类型不同施磷条件下根瘤菌接种对间作大豆、玉米的生长、氮磷吸收和根际理化性质的影响, 为
根瘤菌剂的田间应用提供参考。本试验以‘巴西十号’大豆品种和‘正甜68’玉米品种为试验材料, 采用三因素试验设
计: A因素为磷水平[施磷肥(+P)和不施磷肥(–P)]; B因素为两类土壤[酸性(宁西和翁源土壤)土壤与石灰性(三
坪和昌平土壤)土壤]; C因素为两种接种处理[接种(+Ri)与不接种根瘤菌(–Ri)], 大豆结荚期测定间作大豆根瘤性
状以及间作大豆和玉米的植株干重、植株总吸氮/磷量与相关根际指标。结果表明, 酸性土壤施磷条件下接种根瘤
菌显著增加了间作大豆的总吸氮量; 石灰性土壤无论是否施用磷, 接种根瘤菌均改善了间作大豆的根瘤性状, 增加
了总吸氮量; 并且石灰性土壤接种根瘤菌能够促进间作大豆磷吸收。两地的石灰性土壤接种根瘤菌后大豆植株总
吸磷量显著增加, 三坪石灰性土壤施磷条件下接种根瘤菌后大豆根际pH显著降低, 根际酸性磷酸酶活性显著增加;
昌平石灰性土壤施磷条件下接种根瘤菌后大豆及其间作玉米根际碱性磷酸酶活性均显著增加。石灰性土壤在间作
大豆植株总吸氮/磷量增加的基础上, 接种根瘤菌增加了植株干重; 然而, 接种根瘤菌对间作玉米植株干重和总吸氮/
磷量的促进作用并不明显。综上, 土壤pH和磷有效性显著影响根瘤菌接种的效果。酸性土壤施磷条件下接种根瘤
菌增加了间作大豆的总吸氮量, 石灰性土壤接种根瘤菌能够达到氮磷协同高效促进间作大豆的生长。石灰性土壤
接种根瘤菌促进磷活化吸收主要是由于增强了间作大豆的根际过程。
关键词: 磷处理; 酸性土壤; 石灰性土壤; 大豆||玉米间作; 根瘤菌接种
中图分类号: S565.1开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of phosphorus application and rhizobial inoculation on nitrogen and
phosphorus uptake in soybean||maize intercropping systems in different soil
types
WANG Qianqian1?, LIU Zhiqiang2?, CHEN Kang1, WANG Xiurong1
国家重点研发计划项目(2021YFF1000500)资助
通信作者: 王秀荣, 主要研究方向为植物营养遗传。E-mail: xrwang@scau.edu.cn
? 共同第一作者: 王倩倩, 主要研究方向为植物营养遗传, E-mail: 2758503088@qq.com; 刘志强, 主要研究方向为作物营养与施肥, E-mail:
lzq020907@sina.com
收稿日期: 2022-02-23 接受日期: 2022-07-19
This study was supported by the National Key R&D Program of China (2021YFF1000500).
Corresponding author, E-mail: xrwang@scau.edu.cn
? Equivalent contributors
Received Feb. 23, 2022; accepted Jul. 19, 2022
中国生态农业学报 (中英文) ?2022年12月 ?第?30?卷 ?第?12?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Dec.?2022,?30(12):?1913?1924
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(1. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources / Root Biology Center, South China Agricultural
University, Guangzhou 510642, China; 2. Zhumadian Academy of Agricultural Sciences, Zhumadian 463000, China)
Abstract: A pot experiment was conducted to compare the effects of rhizobial inoculation on growth, nitrogen (N) and phosphorus
(P) uptake, and rhizosphere chemical properties of soybean [Glycine max (L.) Merr.] and maize (Zea mays L.) intercropping systems
with different P fertilizer applications in both acidic and calcareous soils, to provide a reference for the field application of rhizobial
inoculants. The pot experiment with ‘BX10’ soybean variety and ‘Zhengtian 68’ maize variety as experimental materials adopted a
three-factor experimental design, including factor A, P levels [with P fertilizer (+P) and without P fertilizer (–P)]; factor B, two soil
pH types (acid soils form Ningxi and Wengyuan, and calcareous soils form Sanping and Changping); and factor C, two inoculation
treatments [with rhizobial inoculation (+Ri) or without rhizobial inoculation (–Ri)]. The nodule traits of soybean, plant dry weight,
total N and P uptake, and related rhizosphere traits of soybean and maize were determined at the pod stage of soybean. The results
showed that inoculation with rhizobia increased the total N uptake of the intercropped soybean under P application in acidic soil, and
inoculation with rhizobia improved nodule traits and increased total N uptake of the intercropped soybean regardless of P application
and promoted total P uptake of the intercropped soybean in calcareous soil. In both calcareous soils, the total P uptake of the inocu-
lated soybean plants increased significantly. In the calcareous soil of Sanping, the rhizosphere pH was significantly reduced and the
rhizosphere acid phosphatase activity of the inoculated soybean significantly increased after rhizobial inoculation and P application.
In the calcareous soil of Changping, the rhizosphere alkaline phosphatase activities of intercropped soybean and maize significantly
increased after inoculation with rhizobia under P application. With increased total N and P uptake, rhizobial inoculation increased the
plant dry weight of intercropped soybean in calcareous soil but had no effect on plant dry weight and total N and P uptake of inter-
cropped maize. In conclusion, soil pH and P availability significantly influenced the effectiveness of rhizobial inoculation. In acidic
soil, inoculation with rhizobia increased the total N uptake of intercropped soybean under P application. In calcareous soil, inocula-
tion with rhizobia could promote the synergistic effects of N and P and further promote the growth of intercropped soybean. The pro-
motion of P mobilization and acquisition by rhizobial inoculation might be attributed to the enhancement of rhizosphere processes in
calcareous soil.
Keywords: Phosphorus application; Acid soil; Calcareous soil; Soybean||maize intercropping; Rhizobial inoculation
氮(N)和磷(P)是植物生长发育所必需的营养元
素, 氮和磷的生物有效性低是限制作物生长和产量
的主要因素[1-2]。在过去的50年中, 氮磷肥料的大量
施用达到了较好的增产效果, 但是由于施入土壤中
的氮磷肥料的利用率偏低, 致使通过进一步增施氮
肥和磷肥达到增产越来越难实现。同时, 化肥的大
量施用造成了严重的环境污染, 这已成为全球关注
的问题[3-4]。因此, 选择环境友好型的农艺措施来提
高作物氮磷营养对我国未来农业可持续发展意义重
大。在农业生态系统中, 氮的来源主要通过工业固
氮和/或涉及微生物的生物固氮两种途径。据估计,
植物生长每年需氮1.5亿~2.0亿 t, 其中近1亿 t来自
工业固氮, 其余均来自生物固氮[5]。根瘤菌(rhizobia)
作为土壤中一类有益微生物, 能够与豆科作物共生,
将大气中的N2固定为NH3供作物吸收利用[6], 有研
究表明, 豆类-根瘤菌共生系统每年固定的氮可达生
物总固氮量的60%左右[7]。豆科作物的生物固氮过
程还能促进对土壤中磷的活化吸收。田间试验结果
表明, 与不接种根瘤菌相比, 接种根瘤菌后不但大豆
[Glycine max (L.) Merr.]氮含量增加85%, 磷含量也显
著增加95%[8]。因此, 根瘤菌接种是减少氮磷肥的施
用, 提高豆科作物产量和品质的重要农艺措施。
根瘤菌接种通过共生固氮促进豆科作物氮含量
增加, 而促进磷活化吸收的机制主要是由于接种根
瘤菌后引起豆科作物根际过程, 即根际生理指标的
改变, 具体包括根际pH增加, 酸性和碱性磷酸酶活
性增强, 以及根际羧酸盐含量增加, 这些根际过程能
够活化土壤中难溶性磷供作物吸收[9-12]。然而, 根瘤
菌接种的效果会受很多土壤特性的影响, 除了土壤
氮有效性之外, 土壤pH和磷有效性也显著影响结瘤[6, 13]。
土壤pH是驱动根瘤菌存活的主要因素之一[14], 磷素
是根瘤菌生长以及根瘤形成和固氮所必需的能量元
素[6]。研究表明, 缺磷严重影响豆科作物根瘤的形成
和发育[15], 同时, 也会削弱根瘤的固氮能力[16]。然而,
在pH不同的土壤上, 不同供磷条件下根瘤菌接种效
果的对比研究还鲜有报道。
间作是传统农业中的主要栽培模式之一, 广泛
应用在热带、亚热带和温带地区[17]。在间作体系中,
禾本科作物会吸收利用更多的土壤中的氮, 从而显
著增加产量; 另一方面, 土壤氮素含量的降低会刺激
豆科作物结瘤固氮, 实现禾本科和豆科作物在氮素
利用上的生态位分离, 降低种间竞争, 获得高产[18]。
间作也能通过强化豆科作物的根际过程增加根际磷、
铁、锌等营养元素的生物有效性, 从而提高间作系
1914 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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统对这些营养元素的利用效率[19]。在间作系统中接
种根瘤菌的研究报道较少。Li等[20]在石灰性土壤上
蚕豆(Vicia faba L.)和玉米(Zea mays L.)间作的研究
中发现, 间作玉米的根系分泌物能够增加接种根瘤
菌的蚕豆的变形根毛数量, 从而促进结瘤固氮。同
样, 在石灰性土壤上, 大豆||玉米间作系统中间作大豆
接种根瘤菌后其结瘤数和氮含量均显著增加[21]。然
而, pH不同的土壤上不同供磷条件下接种根瘤菌对
间作系统影响的对比研究还鲜有报道。
大豆||玉米间作作为典型的豆科||禾本科间作种
植模式, 在我国农业发展中占据着重要的地位[22], 其
具有明显的间作优势, 可以显著提高间作系统中养
分吸收与作物产量[23]。为了探究pH不同的土壤上
接种根瘤菌对间作大豆玉米生长、养分含量的影响
差异及其潜在的机制, 本研究采用来自于国内不同
地区的pH不同的4种土壤, 进行大豆||玉米间作接
种根瘤菌的盆栽试验, 旨在对比研究不同酸性与石
灰性土壤上, 接种根瘤菌对间作大豆玉米生长、氮
磷吸收以及根际过程的影响, 为根瘤菌剂的田间应
用, 以及农业绿色发展提供重要的参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验采用的大豆品种是‘巴西十号’, 玉米品种是
‘正甜68’。2018年采用的酸性土壤与石灰性土壤分
别取自广东省广州市华南农业大学增城宁西(NX)
试验基地(23°13′N, 113°81′E)与新疆乌鲁木齐市新
疆农业大学三坪(SP)试验基地(43°56′N, 87°21′E);
2019年供试的酸性土壤与石灰性土壤分别取自广东
省韶关市翁源(WY)基地(24°28′N, 113°94′E)与北
京 市 中 国 农 业 大 学 昌 平 (CP)长 期 定 位 试 验 站
(40°08′N, 116°10′E)。其中, 取自宁西和翁源的酸性
土壤均属于铁铝土, 取自三坪的石灰性土壤属于干
旱土, 取自昌平的石灰性土壤属于淋溶土[24], 而这4
种土壤的质地都属于壤土。土壤基本理化性质如
表1所示[25]。
表 1 供试土壤的基本理化性质
Table 1 Basic physical and chemical properties of the tested soil
理化性质
Physical and chemical property
酸性土壤 Acid soil 石灰性土壤 Calcareous soil
宁西 Ningxi 翁源 Wengyuan 三坪 Sanping 昌平 Changping
土壤 pH Soil pH 4.5±0.03 4.9±0.04 8.6±0.01 7.9±0.03
有机质 Organic matter (g?kg–1) 11.7±0.09 15.7±0.00 14.4±0.32 7.1±0.46
全氮 Total N (g?kg–1) 0.57±0.00 0.66±0.01 0.82±0.00 0.42±0.01
全磷 Total P (g?kg–1) 0.35±0.00 0.27±0.01 0.64±0.01 0.51±0.00
全钾 Total K (g?kg–1) 15.0±0.28 8.3±0.15 18.4±0.46 15.3±0.02
碱解氮 Available N (mg?kg–1) 29.3±0.00 57.9±0.00 43.1±0.73 27.5±0.00
有效钾 Available K (mg?kg–1) 93.0±1.00 79.0±1.00 185.0±5.20 74.0±1.20
树脂磷 Resin-P (mg?kg–1) 0.97±0.24 0.04±0.04 4.82±0.13 0.50±0.10
pH值采用水土比2.5∶1方法测定; 有机质采用K2Cr2O7-H2SO4法测定; 全氮用凯氏定氮法测定; 全磷用H2SO4-HClO4消煮, 钼锑抗比色法测定; 全钾用
NaOH熔融, 火焰光度计测定; 碱解氮采用扩散法测定; 有效钾用分光光度计法测定; 树脂磷采用阴离子交换树脂法测定。The pH value is determined by
the water-soil ratio 2.5∶1 method; organic matter is determined by K2Cr2O7-H2SO4 method; total N is determined by Kjeldahl method; total P is determined by
H2SO4-HClO4 digestion and molybdenum antimony colorimetric method; total K is measured by NaOH melting and flame photometer; available N is measured
by diffusion method; available K is measured by spectrophotometer; resin-P is measured by anion exchange resin method.
试验采用的根瘤菌剂是从大豆根瘤中分离纯化
的BDYD1、BXYD3与BXBL9菌株的混合菌种(等
体积混合), 均为慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)的慢
生根瘤菌(Bradyrhizobium elkanii)菌株, 由华南农业
大学根系生物学研究中心提供。本研究利用以上4
种土壤进行了两年盆栽试验, 2019年盆栽试验的主
要目的是验证2018年酸性和石灰性土壤上的盆栽试
验结果, 选用有效磷差异较大的两种酸性与两种石
灰性土壤进行试验, 试图明确土壤pH是影响大豆接
种效果的主要因素, 其次是土壤磷有效性; 确定在酸
性和石灰性土壤上接种根瘤菌对间作大豆/玉米生长
影响的不同是否存在普遍性。
1.2 试验设计
盆栽试验分别于2018年与2019年在华南农业
大学温室大棚进行, 种苗盆长29 cm, 宽13 cm, 高11 cm。
盆栽试验采用(2×2×2)三因素试验设计, A因素为两
个磷水平: 施过磷酸钙[+P, 2018年为50 mg(P)?kg?1
(干 土), 2019年 为80 mg(P)?kg?1(干 土)]、 不 施 磷 肥
[–P, 2018与2019年均为0 mg(P)?kg?1(干土)]; B因素
为酸碱性不同的两类土壤: 酸性土壤与石灰性土壤;
第 12 期 王倩倩等 : 不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆 ||玉米间作系统氮磷吸收的影响 1915
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C因素为两种接种处理: 大豆种子不接种(–Ri)和接
种根瘤菌的混合菌剂(+Ri)。每个处理设置4个重复。
2018年与2019年试验中钾肥施用量均为70 mg(K)?kg?1
(干土), 以氯化钾的形式加入; 氮(N)施用量均为70
mg(N)?kg?1(干土), 以尿素的形式加入。
播种前将肥料与土壤混匀装盆, 然后浇500 mL
双 蒸 水(ddH2O), 两 天 后 进 行 大 豆 玉 米 播 种, 其 中
2018年播种时间为7月14日, 2019年播种时间为9
月13日。播种时每盆播两穴, 一穴播3粒玉米种子,
另一穴播3粒大豆种子, 穴距15 cm, 穴与盆边缘之
间的距离为7 cm。接菌处理的大豆种子播种前与根
瘤菌剂拌种。所有处理种子全部播完盖土后再浇
200 mL ddH2O。植株出现第1对真叶时间苗, 每穴保
留1株苗。平时管理时浇200~300 mL ddH2O保持土
壤湿润。
1.3 样品采集与测定
间作的大豆和玉米在大豆进入结荚期进行收获,
2018年在播种后48 d收获, 2019年在播种后54 d收
获。收获时, 将植物分为地上部与根部, 地上部装袋;
再将根系分为均等的两份, 一半根系轻轻摇动以除
去松散粘附的非根际土壤, 收集紧密粘附在根部的
根际土壤, 用来测定根际碱性磷酸酶活性[26]; 将另一
半根系浸入0.2 mmol?L?1 CaCl2溶液中, 并轻轻摇动
收集土壤悬浮液, 用来测定根际pH、根际酸性磷酸
酶活性与根际羧酸盐含量[26-27]。之后将根清洗干净,
摘下根系上的根瘤, 测定根瘤数。将地上部、根部
与根瘤放于75 ℃烘箱烘至恒重, 得到地上部、根部
与根瘤干重。磨样后采用H2SO4-H2O2法进行消煮,
使用San++ Skalar连续流动分析仪(Skalar, Breda, 荷
兰)测定大豆、玉米地上部、根部与根瘤的氮磷含
量, 计算出地上部、根部与根瘤的吸氮/磷量。大豆
地上部、根部与根瘤的吸氮/磷量之和即为大豆植株
总吸氮/磷量; 玉米地上部与根部的吸氮/磷量之和即
为玉米植株总吸氮/磷量。根际酸性和碱性磷酸酶活
性采用对硝基苯磷酸盐反应比色法测定, 根际羧酸
盐含量通过将涮根的溶液过0.22 μm水系滤膜后用
Angilent 1200高效液相色谱仪(Agilent Technologies,
Waldbronn, Germany)测定, 并根据已知标准品的保
留时间和吸收光谱来鉴别羧酸盐的种类。
1.4 数据分析
试验数据均采用Microsoft Excel 2019进行平均
值和标准误的计算, 所有试验数据用IBM SPSS Stat-
istics 26统计软件进行单因素(Duncan 法)和三因素
的方差分析(Analysis of variance, ANOVA), 以及Stu-
dent’s t检验。
2 结果与分析
2.1 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对间作大豆根
瘤性状的影响
由表2和图1可知, 磷处理与接种处理均显著影
响2018年 及2019年 间 作 大 豆 根 瘤 数 与 根 瘤 干 重
(P<0.05), 土壤酸碱性显著影响2018年大豆根瘤数
及2019年大豆根瘤数与根瘤干重(P<0.01), 磷处理、
土壤酸碱性与接种处理对2019年大豆根瘤数与根瘤
表 2 磷处理(P)、土壤酸碱性(S)和接种处理(I)对大豆||玉米根瘤性状、植株干重与总氮磷吸收影响的三因素方差分析结果
Table 2 Analysis of variance of the effects of phosphorus treatment (P), soil pH (S), inoculation treatment (I) and their interactions
on soybean nodule traits, plant dry weight, and total N and P uptake of intercropped soybean and maize
年份
Year 指标 Index P S I P×S P×I S×I P×S×I
2018 根瘤数 Nodules number 6.609 30.612 20.492 9.108 0.800ns 5.250 0.05ns
根瘤干重 Nodule dry weight 56.073 3.262ns 10.846 18.721 4.736 1.084ns 0.004ns
大豆植株干重 Plant dry weight of soybean 203.305 201.205 14.702 100.154 0.005ns 9.614 0.247ns
玉米植株干重 Plant dry weight of maize 407.314 782.476 9.993 271.449 4.494 5.604 2.493ns
大豆总吸氮量 Total N uptake of soybean 60.462 33.802 100.502 6.674 11.544 51.599 2.111ns
玉米总吸氮量 Total N uptake of maize 27.671 233.981 1.152ns 5.418 0.374ns 0.091ns 0.048ns
大豆总吸磷量 Total P uptake of soybean 422.931 40.805 23.102 27.942 2.047ns 17.390 2.517ns
玉米总吸磷量 Total P uptake of maize 1100.499 1146.311 5.396 32.998 0.744ns 12.886 7.802
2019 根瘤数 Nodules number 133.628 71.882 32.322 41.501 5.362 4.715 7.852
根瘤干重 Nodule dry weight 109.851 12.071 29.561 9.993 27.394 3.808ns 4.351
大豆植株干重 Plant dry weight of soybean 335.452 92.370 6.857 39.240 0.417ns 1.362ns 2.003ns
玉米植株干重 Plant dry weight of maize 1422.641 135.796 1.331ns 25.731 2.553ns 1.762ns 1.723ns
大豆总吸氮量 Total N uptake of soybean 54.150 96.021 39.155 6.939 51.245 5.817 12.319
玉米总吸氮量 Total N uptake of maize 620.299 190.419 1.888ns 26.401 0.746ns 0.423ns 2.235ns
大豆总吸磷量 Total P uptake of soybean 934.862 108.389 4.705 92.724 1.167ns 1.900ns 12.884
玉米总吸磷量 Total P uptake of maize 1637.527 237.351 1.54ns 51.497 0.906ns 0.644ns 0.696ns
ns: 不显著。: 0.01≤P<0.05; : 0.001≤P<0.01; : P<0.001; ns: no significance.
1916 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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干重(除2019年土壤酸碱性与接种间互作)的影响
存在显著的交互作用(P<0.05)。
从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 施磷条件
下, 与不接种相比, 接种后大豆根瘤数与根瘤干重分
别显著增加1.6倍与1.1倍; 昌平石灰性土壤上, 在不
施磷条件下接种显著增加了大豆根瘤数, 施磷条件
下接种显著增加了大豆根瘤干重; 翁源酸性土壤上,
不施磷条件下接种显著增加了大豆根瘤数, 施磷条
件下接种显著增加了大豆根瘤数与根瘤干重; 接种
根瘤菌对宁西酸性土壤上根瘤性状影响不显著。从
磷处理来看, 无论是酸性还是石灰性土壤, 施磷后接
种根瘤菌的大豆根瘤性状均显著改善。从土壤来看,
不施磷条件下, 无论是否接种根瘤菌, 三坪石灰性土
壤上根瘤数与根瘤干重均高于宁西酸性土壤。同时,
不施磷条件下, 昌平石灰性土壤上接种根瘤菌的大
豆根瘤数高于翁源酸性土壤; 施磷条件下, 昌平石灰
性土壤上未接种/接种根瘤菌的大豆根瘤数以及未接
种根瘤菌的大豆根瘤干重均高于翁源酸性土壤。
2.2 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米植
株干重的影响
由表2和图2可知, 磷处理与土壤酸碱性均极显
著影响2018年与2019年大豆/玉米植株干重(P<0.001),
0
20
40
60
80
SP NX SPNX
?P +P
AA
a Aa a
Bb
单株根瘤数
Nodules number per plant
2018
根瘤干重
Nodule dry weight (g?plant
?1
)
0
0.2
0.4
0.6
NX SP NX SP
?P +P
A
Aa
B a
a
Cb
2018
WY CP WY CP
?P +P
a A
B
C
bDb
2019
b
WY CP WY CP
?P +P
AA
a
BbBb
2019
b
?Ri +Ri
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
图 1 不同根瘤菌接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆根瘤性状的影响
Fig. 1 Effects of different rhizobial inoculation treatments, P treatments and soil pH on nodule traits of intercropped soybean
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 不接种与接种处理间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤
P<0.01, : P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan;
CP: calcareous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments
under no inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments un-
der inoculation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation
control and inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
0
10
20
30
40
NX SP NX SP
?P +P
b a
a a ABB
C
植株干重
Plant dry weight (g?plant
?1
)
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
2018-玉米 Maize
NX SP NX SP
?P +P
a
b
c
d
A
B
C
D
2019-大豆 Soybean
WY CP WY CP
?P +P
aa
bc
AB
CD
2019-玉米 Maize
WY CP WY CP
?P +P
a
b
cd
A
B
CD
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
图 2 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米植株干重的影响
Fig. 2 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on plant dry weight of intercropped soybean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
第 12 期 王倩倩等 : 不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆 ||玉米间作系统氮磷吸收的影响 1917
http://www.ecoagri.ac.cn
接种处理显著影响2018年大豆/玉米及2019年大豆
植株干重(P<0.05)。
从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 在不施磷
和施磷条件下, 与不接种根瘤菌相比, 接种根瘤菌后
大豆植株干重分别显著增加44.5%和48.9%; 昌平石
灰性土壤上, 不施磷条件下, 与不接种相比, 大豆接
种后其间作玉米植株干重显著增加49.8%, 在施磷条
件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株干重显著增加
41.6%。而在酸性土壤上, 接种根瘤菌对间作大豆和
玉米植株干重没有显著影响。从磷处理来看, 无论
酸性还是石灰性土壤, 施磷显著增加大豆/玉米植株
干重(三坪石灰性土壤上未接种的大豆植株干重除
外)。从土壤来看, 不施磷条件下, 三坪石灰性土壤上
未接种/接种根瘤菌的大豆及其间作玉米植株干重均
高于宁西酸性土壤; 施磷条件下, 三坪石灰性土壤上
接种根瘤菌大豆及其间作玉米植株干重以及未接种
的间作玉米植株干重均高于宁西酸性土壤。另外,
不施磷条件下, 昌平石灰性土壤上未接种/接种根瘤
菌的大豆及其间作玉米植株干重均高于翁源酸性土
壤; 施磷条件下, 昌平石灰性土壤上接种根瘤菌的大
豆及其间作玉米植株干重及未接种的间作玉米植株
干重均高于翁源酸性土壤。
2.3 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米植
株总吸氮量的影响
由表2和图3可知, 磷处理与土壤酸碱性均极显
著影响2018年与2019年大豆/玉米植株总吸氮量
(P<0.001), 接种处理极显著影响2018年与2019年大
豆植株总吸氮量(P<0.001), 磷处理、土壤酸碱性与
接种处理对2019年大豆植株总吸氮量的影响存在显
著的交互作用(P<0.01)。
从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 在不施磷
和施磷条件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株总吸
氮量显著增加117.0%和202.3%; 昌平石灰性土壤上,
施磷条件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株总吸氮
量显著增加121.9%。宁西与翁源酸性土壤上, 施磷
条件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株总吸氮量也
分别显著增加29.3%与80.2%。从磷处理来看, 无论
是酸性还是石灰性土壤, 施磷后接种根瘤菌的大豆
及其间作玉米总吸氮量均显著增加。从土壤来看,
无论是否施用磷肥, 三坪石灰性土壤上接种根瘤菌
的大豆及其间作玉米植株总吸氮量以及未接种下间
作玉米植株总吸氮量均高于宁西酸性土壤。另外,
无论是否施用磷肥, 昌平石灰性土壤上未接种/接种
根瘤菌的大豆及其间作玉米植株总吸氮量均高于翁
源酸性土壤。
2.4 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米植
株总吸磷量的影响
由表2和图4可知, 磷处理与土壤酸碱性均极显
著影响2018年与2019年大豆/玉米植株总吸磷量
(P<0.001), 接种处理显著影响2018年大豆/玉米与
2019年大豆植株总吸磷量(P<0.05), 磷处理、土壤酸
碱性与接种处理对2018年玉米及2019年大豆植株
总吸磷量的影响存在显著的交互作用(P<0.05)。
从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 在不施磷
和施磷条件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株总吸
磷量分别显著增加48.6%和48.9%; 昌平石灰性土壤
植株总吸氮量
Total N uptake (mg?plant
?1
)
0
100
200
300
NX SP NX SP
?P +P
a b
bb
A
BB
C
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
NX SP NX SP
?P +P
a a
b
c
AB
C
D
2018-玉米 Maize
WY CP WY CP
?P +P
aa
b b
A
BB
C
2019-大豆 Soybean
WY CP WY CP
?P +P
a
bc
d
A
BC
D
2019-玉米 Maize
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
图 3 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米植株总吸氮量的影响
Fig. 3 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on total N uptake of intercropped soybean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
1918 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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上, 施磷条件下, 与不接种相比, 接种后大豆植株总
吸磷量显著增加58.7%。而宁西酸性土壤上, 施磷条
件下, 与不接种相比, 大豆接种后与其间作的玉米植
株总吸磷量反而显著降低25.4%。从磷处理来看, 无
论酸性还是石灰性土壤, 施磷显著增加大豆/玉米植
株总吸磷量。从土壤来看, 不施磷条件下, 三坪石灰
性土壤上未接种/接种根瘤菌的大豆及其间作玉米植
株总吸磷量均显著高于宁西酸性土壤; 施磷条件下,
三坪石灰性土壤上接种根瘤菌的大豆及其间作玉米
植株总吸磷量以及未接种的间作玉米植株总吸磷量
均高于宁西酸性土壤。另外, 不施磷条件下, 昌平石
灰性土壤上未接种/接种根瘤菌的大豆及其间作玉米
植株总吸磷量均高于翁源酸性土壤; 施磷条件下, 昌
平石灰性土壤上接种根瘤菌的大豆及其间作玉米植
株总吸磷量以及未接种的间作玉米植株总吸磷量也
均高于翁源酸性土壤。
2.5 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米根
际pH的影响
由图5和表3可知, 磷处理显著影响2018年玉
米根际pH (P<0.05), 土壤酸碱性极显著影响2018年
与2019年大豆/玉米根际pH (P<0.001), 接种处理显
著影响2019年玉米根际pH (P<0.05), 磷处理、土壤
酸碱性与接种处理对2018年玉米根际pH的影响存
在显著的交互作用(P<0.01)。
0
10
20
30
40
50
NX SP NX SP
?P +P
a
bb
c
A
BB
C
植株总吸磷量
0
10
20
30
40
50
NX SP NX SP
?P +P
aa
bc
BC
D
A
0
10
20
30
WY CP WY CP
?P +P
aa
bc
AB
CD
0
10
20
30
WY CP WY CP
?P +P
a
b
cc
A
B
CD
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
2018-玉米 Maize2019-大豆 Soybean 2019-玉米 Maize
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
Total P uptake (mg·plant
?1
)
图 4 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米植株总吸磷量的影响
Fig. 4 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on total P uptake of intercropped soybean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
NX SP NX SP
?P +P
Aa a B
bC Cc
4
5
6
7
8
9
NX SP NX SP
?P +P
A a B
b C b C
a
根际
pH
Rhizosphere pH
WY CP WY CP
?P +P
AaAa
BbBb
WY CP WY CP
?P +P
Aa Ba
CbCb
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
2018-玉米 Maize2019-大豆 Soybean 2019-玉米 Maize
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
图 5 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米根际土壤pH的影响
Fig. 5 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on rhizosphere soil pH of intercropped soybean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
第 12 期 王倩倩等 : 不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆 ||玉米间作系统氮磷吸收的影响 1919
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从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 施磷条件
下, 与 不 接 种 相 比, 接 种 后 大 豆 根 际pH显 著 降 低
2.7%; 而昌平石灰性土壤上, 不施磷条件下, 与不接
种相比, 接种后间作玉米根际pH显著升高2.6%。从
磷处理来看, 三坪石灰性土壤上, 施磷后接种根瘤菌
的间作大豆和玉米根际pH显著降低; 昌平石灰性土
壤上, 与不施磷相比, 施磷后与接种的根瘤菌大豆间
作的玉米根际pH显著降低; 宁西酸性土壤上, 与不
施磷相比, 施磷后未接种的间作玉米根际pH也显著
降低。从土壤来看, 石灰性土壤上大豆/玉米根际pH
均高于酸性土壤上。
2.6 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米根
际磷酸酶活性的影响
由表3和图6可知, 磷处理显著影响2018年玉
米根际酸性、碱性磷酸酶活性及2019年大豆/玉米
根际碱性磷酸酶活性(P<0.01), 土壤酸碱性极显著影
响2018年玉米根际酸性、碱性磷酸酶活性及2019
年大豆和玉米的根际酸性、碱性磷酸酶活性(P<
0.01), 接种处理显著影响2018年玉米根际碱性磷酸
酶活性(P<0.05), 磷处理、土壤酸碱性与接种处理对
2018年玉米根际酸性、碱性磷酸酶活性和2019年
大豆根际碱性磷酸酶活性的影响存在显著的交互作
用(P<0.05)。
从接种处理来看, 三坪石灰性土壤上, 施磷条件
下, 与不接种相比, 接种后大豆根际酸性磷酸酶活性
显著增加234.8%。昌平石灰性土壤上, 不施磷条件
下, 与不接种相比, 大豆接种后其间作玉米根际酸性
磷酸酶活性显著降低51.9%; 施磷条件下, 与不接种
相比, 接种后大豆及其间作玉米根际碱性磷酸酶活
性分别显著增加69.2%与80.1%。从土壤类型来看,
同一施磷条件下, 石灰性土壤上接种根瘤菌的大豆
根际酸性磷酸酶活性均低于酸性土壤(施磷的三坪
石灰性土壤除外); 同时, 不管是否施磷, 石灰性土壤
上间作玉米根际酸性磷酸酶活性均低于酸性土壤。
另外, 不施磷条件下, 与三坪石灰性土壤相比, 宁西
酸性土壤上生长的间作玉米有较高的根际碱性磷酸
酶活性; 与昌平石灰性土壤相比, 不管何种施磷条件
下, 翁源酸性土壤上生长的间作大豆和玉米根际碱
性磷酸酶活性都较高。
2.7 接种根瘤菌、施磷及土壤酸碱性对大豆||玉米根
际羧酸盐含量的影响
由表3和图7可知, 磷处理显著影响2018年和
2019年大豆/玉米根际羧酸盐含量(P<0.05), 土壤酸
碱性极显著影响2018年大豆/玉米根际羧酸盐含量
表 3 磷处理(P)、土壤酸碱性(S)和接种处理(I)对间作大豆||玉米根际指标影响的三因素方差分析结果
Table 3 Analysis of variance of the effects of P treatment (P), soil pH (S), inoculation treatment (I) and their interactions on rhizo-
sphere traits of intercropped soybean/maize
年份
Year 指标 Index P S I P×S P×I S×I P×S×I
2018 大豆根际 pH Rhizosphere pH of soybean 4.346ns 1767.772 0.264ns 0.559ns 1.254ns 0.000ns 1.680ns
玉米根际 pH Rhizosphere pH of maize 5.282 5822.303 0.274ns 0.001ns 1.161ns 0.000ns 13.492
大豆根际酸性磷酸酶活性
Rhizosphere acid phosphatase activity of soybean 0.861ns 0.119ns 1.679ns 3.386ns 2.456ns 0.103ns 9.052
玉米根际酸性磷酸酶活性
Rhizosphere acid phosphatase activity of maize 9.562
138.818 0.077ns 4.334 0.711ns 0.927ns 6.830
大豆根际碱性磷酸酶活性
Rhizosphere alkaline phosphatase activity of soybean 0.432ns 0.000ns 0.449ns 2.349ns 0.059ns 1.833ns 2.542ns
玉米根际碱性磷酸酶活性
Rhizosphere alkaline phosphatase activity of maize 34.472
37.083 4.427 23.851 4.740 9.808 10.493
大豆根际羧酸盐含量
Rhizosphere carboxylate content of soybean 6.385
32.269 2.806ns 9.139 2.639ns 1.093ns 1.123ns
玉米根际羧酸盐含量
Rhizosphere carboxylate content of maize 61.604
91.711 0.006ns 59.545 0.585ns 0.001ns 0.712ns
2019 大豆根际 pH Rhizosphere pH of soybean 0.003ns 3525.569 0.990ns 3.736ns 0.064ns 0.148ns 4.230ns
玉米根际 pH Rhizosphere pH of maize 3.819ns 5424.357 3.382 11.994 1.957ns 1.785ns 0.000ns
大豆根际酸性磷酸酶活性
Rhizosphere acid phosphatase activity of soybean 2.949ns 25.000
0.010ns 0.724ns 0.093ns 1.120ns 0.832ns
玉米根际酸性磷酸酶活性
Rhizosphere acid phosphatase activity of maize 0.650ns 52.188
0.001ns 0.602ns 3.961ns 0.481ns 0.160ns
大豆根际碱性磷酸酶活性
Rhizosphere alkaline phosphatase activity of soybean 46.02
28.135 0.424ns 18.506 0.025ns 1.441ns 1.833ns
玉米根际碱性磷酸酶活性
Rhizosphere alkaline phosphatase activity of maize 10.222
45.441 0.007ns 8.962ns 1.304ns 0.109ns 1.911ns
大豆根际羧酸盐含量
Rhizosphere carboxylate content of soybean 9.270
0.298ns 0.361ns 2.785ns 0.068ns 0.865ns 0.991ns
玉米根际羧酸盐含量 Rhizosphere carboxylate content of maize 26.185 6.674 0.009ns 3.167ns 0.002ns 0.997ns 1.608ns
ns: 不显著。: 0.01≤P<0.05; : 0.001≤P<0.01; : P<0.001; ns: no significance.
1920 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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(P<0.001), 显 著 影 响2019年 玉 米 根 际 羧 酸 盐 含 量
(P<0.05)。
从磷处理来看, 宁西与翁源酸性土壤上, 施磷后
接种根瘤菌的大豆及其间作玉米、未接种根瘤菌的
0
5
10
15
NX SP NX SP
+P
A a
a A a A
a A
0
5
10
15
NX SP NX SP
+P
A
a
b B b B b B
0
1
2
3
4
WY CP WY CP
+P
a
A
b
B
b B b B
0
1
2
3
4
WY CP WY CP
+P
a A
a
B
BbBb
0
2
4
6
8
WY CP WY CP
+P
a A Ab
c
B d B
0
5
10
15
20
NX SP NX SP
?P ?P ?P ?P
?P ?P ?P ?P
+P
A A
B a
a
a
aAB
0
5
10
15
20
NX SP NX SP
+P
A
a A
a
b B c B
0
2
4
6
8
WY CP WY CP
+P
A
a a A
a
B a B
碱性磷酸酶活性
Alkaline phosphatase activity [ mol
(pNP)?g
?1
(dry soil)?h
?1
]
酸性磷酸酶活性
Acid phosphatase activity
[ mol
(pNP)?g
?1
(dry soil)?h
?1
]
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
2018-玉米 Maize2019-大豆 Soybean 2019-玉米 Maize
2019-玉米 Maize2018-大豆 Soybean 2018-玉米 Maize2019-大豆 Soybean
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
图 6 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米根际酸性和碱性磷酸酶活性的影响
Fig. 6 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on acid and alkaline phosphatase activities of rhizo-
sphere soil of intercropped soybean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
0
50
100
150
200
250
NX SP NX SP
?P +P
a
A
c B B
b
c B 0
200
400
600
WY CP WY CP
?P +P
a
A
A
a
a B b C
0
50
100
150
200
NX SP NX SP
?P +P
A
a
B
b b
B
bB根际羧酸盐含量
Rhizosphere carboxylates content
0
100
200
300
400
WY CP WY CP
?P +P
A
a B
a
B a B
a
2018-大豆 Soybean
?Ri +Ri
2018-玉米 Maize2019-大豆 Soybean 2019-玉米 Maize
土壤类型和磷处理 Soil type and P treatment
[μm
ol·g
?1
(dry soi
l)]
图 7 不同接种处理、磷处理及土壤酸碱性对间作大豆||玉米根际羧酸盐含量的影响
Fig. 7 Effects of different inoculation treatments, P treatments and soil pH on rhizosphere carboxylate content of intercropped soy-
bean/maize
–P: 不施磷; +P: 施磷。NX: 宁西酸性土壤; SP: 三坪石灰性土壤; WY: 翁源酸性土壤; CP: 昌平石灰性土壤。–Ri: 不接种根瘤菌; +Ri: 接种根瘤
菌。柱子上不同小写字母表示不接种条件下, 不同磷处理与土壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 不同大写字母表示接种条件下, 不同磷处理与土
壤酸碱性之间差异显著(P<0.05); 星号表示同一土壤同一磷水平下, 接种处理之间差异显著(Student’s t检验, 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, :
P<0.001)。–P: no P added; +P: P fertilizer added. NX: acid soil of Ningxi; SP: calcareous soil of Sanping; WY: acid soil of Wengyuan; CP: cal-
careous soil of Changping. –Ri: uninoculated control; +Ri: inoculation with rhizobia. Bars of different P treatments and soil pH treatments under no
inoculation control with different lowercase letters are significantly different (P<0.05); bars of different P treatments and soil pH treatments under inocu-
lation with rhizobia with different captial letters are significantly different (P<0.05). Asterisks indicate significant differences between no inoculation control and
inoculation with rhizobia for the same soil pH and P treatment (Student’s t test, : 0.01≤P<0.05, : 0.001≤P<0.01, : P<0.001).
第 12 期 王倩倩等 : 不同土壤施磷和接种根瘤菌对大豆 ||玉米间作系统氮磷吸收的影响 1921
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大豆及其间作玉米根际羧酸盐含量显著降低(翁源
土壤上未接种根瘤菌的大豆及其间作玉米除外); 昌
平石灰性土壤上, 与不施磷相比, 施磷后与接种根瘤
菌的大豆间作的玉米及未接种的间作玉米根际羧酸
盐含量均显著降低。从土壤来看, 石灰性土壤上大
豆和间作玉米根际羧酸盐含量不同程度的低于酸性
土壤。然而, 不同接种处理对大豆/玉米根际的羧酸
含量均没有显著影响。
3 讨论
3.1 环境因素影响大豆结瘤固氮
大豆共生固氮是一个复杂的过程, 受很多外界
环境因素的影响, 包括土壤养分、土著根瘤菌丰富
度、非生物胁迫等因素。在田间条件下, 影响根瘤
菌接种成功的因素同样有很多, 其中, 土壤pH、氮磷
有效性以及土著根瘤菌丰富度等是影响大豆结瘤较
为重要的因素[9]。土壤pH是结瘤成功最强的驱动力
之一, 适当的pH条件有利于大豆结瘤[28]; 同时, 土壤
中氮和磷的有效性也是影响大豆结瘤成功的重要因
素之一, 土壤中较低的氮含量通常会刺激大豆结瘤,
相反, 低磷能够抑制大豆结瘤, 高磷能够促进大豆结
瘤[29-30]; 此外, 研究也表明, 根瘤菌接种的有效性会受
土著根瘤菌数量影响。土壤中存在大量土著根瘤菌
时, 外接的根瘤菌会与土著根瘤菌形成竞争, 影响接
种效果[31]。
本研究中, 与酸性土壤相比, 石灰性土壤间作大
豆接种根瘤菌后结瘤效果较好(图1), 这可能是由于
酸性土壤pH与有效磷含量均较低造成的。土壤低
pH会限制根瘤菌的生长与繁殖, 而磷生物有效性低
会抑制根瘤的形成与发育, 以及结瘤固氮[7]。同时,
本研究发现, 与不施磷相比, 施磷后大豆根瘤数与根
瘤干重均显著增加(图1), 表明施磷能够促进大豆结
瘤。此外, 翁源酸性土壤上, 在不接种根瘤菌时, 大
豆根瘤数与根瘤干重几乎为零; 而在昌平石灰性土
壤上, 接种根瘤菌后根瘤数量无显著变化, 但根瘤干
重显著增加(图1)。这可能是由于翁源酸性土壤上
土著根瘤菌较少, 而昌平石灰性土壤上土著根瘤菌
较为丰富, 土著根瘤菌也能够结瘤, 但具有活性的大
根瘤数量不足, 因此, 接种根瘤菌能够进一步增加根
瘤干重和植株氮含量, 但根瘤数没有变化[32]。
3.2 土壤pH和磷有效性是决定根瘤菌接种效果的
主要因素
两年不同来源的酸性和石灰性土壤的试验结果
表明, 在酸性和石灰性土壤上接种根瘤菌对间作大
豆、玉米生长影响的不同存在普遍性。被测试的4
种土壤尽管存在一些本身属性上的差异, 但共性的
差异主要还是pH和磷有效性不同。不施磷的三坪
石灰性土壤, 以及施磷的酸性和石灰性土壤上, 与不
接种根瘤菌相比, 接种根瘤菌后间作大豆氮含量均
显著增加(图3); 但是只有在不施磷的三坪石灰性土
壤, 以及施磷的石灰性土壤上, 接种根瘤菌后间作大
豆植株总吸磷量才显著增加(图4), 这表明只有在
pH高的石灰性土壤上接种根瘤菌才能强化根际过
程, 改善间作大豆磷营养状况, 而酸性土壤上效果不
明显。同时, 从植株干重数据来看, 同样只有在不施
磷的三坪石灰性土壤上, 以及施磷的三坪和昌平石
灰性土壤上, 接种根瘤菌后间作大豆植株干重才显
著增加(图2), 这表明只有氮磷协同增加才能促进作
物生长[33]。
然而, 在本研究中, 在pH不同土壤上, 不同供磷
条件下接种根瘤菌均没能促进间作玉米的生长及氮
磷养分含量的增加, 这与前人在间作系统中接种根
瘤菌能够促进间作玉米生长及增加氮磷吸收的结果
不一致[34-35], 这可能是由于相比于前人60 d和80 d
的种植周期, 本研究50 d左右的试验周期较短, 间作
大豆共生固定的氮以及活化的磷促进间作玉米生长
的效果尚未表现出来。此外, 在施磷的宁西酸性土
壤上, 间作大豆接种根瘤菌后, 与其间作的玉米植株
总吸磷量反而显著降低(图4), 可能是由于接种根瘤
菌的大豆需要更多的磷用于结瘤固氮[36], 导致与其间
作的玉米根际有效磷含量降低造成的。
3.3 间作大豆接种根瘤菌能够通过改变根际过程促
进磷吸收
根瘤菌接种能够通过改变植物根际过程, 活化
土壤中难溶性磷, 进而提高植物对磷的吸收[37]。这主
要是因为结瘤植物可以通过释放H+和羧酸盐来活化
土壤中难溶性无机磷, 通过根际磷酸酶活性的增加
来矿化土壤中的有机磷[10-11, 21]。本研究同样发现, 三
坪石灰性土壤上, 施磷条件下, 与不接种根瘤菌相比,
接种根瘤菌后间作大豆根际pH显著降低, 根际酸性
磷酸酶活性显著增加(图5, 6); 同时, 昌平石灰性土
壤上, 施磷条件下, 与不接种根瘤菌相比, 接种根瘤
菌后间作大豆根际碱性磷酸酶活性显著增加(图6)。
石灰性土壤上接种根瘤菌导致根际过程的增强与间
作大豆植株总吸磷量增加相一致, 表明接种根瘤菌
引起的根际过程的改变是间作大豆植株总吸磷量增
加的主要原因, 并且进一步促进了间作大豆的生长
(图2, 4)。此外, 三坪石灰性土壤上, 不施磷条件下,
1922 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
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接种根瘤菌处理的间作大豆植株总吸磷量也显著增
加, 其原因有待于进一步研究。
4 结论
土壤pH和磷有效性显著影响根瘤菌接种的效
果。酸性土壤施磷条件下接种根瘤菌增加了间作大
豆植株的总吸氮量; 石灰性土壤接种根瘤菌能够通
过协同改善氮磷营养状况促进间作大豆的生长。石
灰性土壤接种根瘤菌促进磷活化吸收主要是由于增
强了间作大豆的根际过程。
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