DOI: 10.12357/cjea.20220199
吴宇, 蔡洪梅, 许波, 于敏, 王捧娜, 代雯慈, 张梦祥, 任驿, 武文明, 李金才, 陈翔. 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌
物的影响[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(12): 1938?1948
WU Y, CAI H M, XU B, YU M, WANG P N, DAI W C, ZHANG M X, REN Y, WU W M, LI J C, CHEN X. Effects of all straw re-
turn on root secretions of wheat in different seasons[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(12): 1938?1948
不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响
吴 宇1, 蔡洪梅1, 许 波1, 于 敏1, 王捧娜1, 代雯慈1, 张梦祥1, 任 驿1,
武文明3, 李金才1,2, 陈 翔1
(1. 安徽农业大学农学院/农业部华东地区作物栽培科学观测站 合肥 230036; 2. 江苏省现代作物生产协同创新中心 南京
210095; 3. 安徽省农业科学院 合肥 230031)
摘 要: 根系分泌物在植物与土壤进行物质交换和信息交流中发挥重要作用。为探明淮北平原砂姜黑土区不同季
秸秆全量还田对于小麦根系分泌物的影响, 采用非靶向代谢组学结合液相色谱-质谱联用技术(LC-MS), 运用多元变
量统计分析方法, 对小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田(T1)、小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还
田(T2)、玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田(T3)、小麦玉米秸秆不还田(CK)的小麦根系分泌物进行系统性分析。
研究表明T1处理增加了越冬期小麦根长与根干重, 提高了根系活力; T1、T2、T3较CK分别检测到330、110、
89种差异代谢物, T1较CK的根系分泌物中水苏糖、毛蕊花糖等部分棉子糖系列寡糖相对含量增加, 对半乳糖代
谢、糖酵解途径影响较大; 脯氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺等相对含量增加, 对精氨酸和脯氨酸代
谢、D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢两条通路影响较大; 3-羟基癸二酸、磷酸肌酸、3-异丙烯基戊二酸、4-庚酸、肉桂酸等
相对含量上升。由此可见, 小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田改变了作物根系分泌物特征, 通过增加部分糖类、氨基酸
类、有机酸类物质相对含量, 促进了小麦根长与干重的增加, 并在秸秆还田条件下维持较高的根系活力。
关键词: 作物秸秆; 全量还田; 还田季节; 小麦; 根系分泌物; 代谢组
中图分类号: S512.1; S3开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of all straw return on root secretions of wheat in different seasons
WU Yu1, CAI Hongmei1, XU Bo1, YU Min1, WANG Pengna1, DAI Wenci1, ZHANG Mengxiang1, REN Yi1,
WU Wenming3, LI Jincai1,2, CHEN Xiang1
(1. College of Agriculture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2. Collaborative Innovation Center of Modern Crop
Production in Jiangsu Province, Nanjing 210095, China; 3. Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China)
Abstract: Root exudates play an important role in the exchange of substances and chemicals between plants and soil. Different straw
returning modes change the growth environment of wheat roots, and wheat root exudates have different response characteristics to
different straw returning modes. Screening for a suitable straw returning mode is a key issue for sustainable and high-quality develop-
农田生态保育与污染防控安徽省重点实验室开放基金项目(FECPP202001)、安徽省重大科技专项(202003b06020021)、安徽农业大学智慧农
业研究院开放基金课题(IAR2021A01)和安徽省现代农业产业技术体系建设专项资金(340000222426000100009)资助
通信作者: 李 金 才 , 主 要 研 究 方 向 为 作 物 生 理 生 态 , E-mail: ljc5122423@126.com; 陈 翔 , 主 要 研 究 方 向 为 作 物 生 理 生 态 , E-mail:
cxagricultural@163.com
吴宇, 主要研究方向为作物生理生态。E-mail: 240328912@qq.com
收稿日期: 2022-03-17 接受日期: 2022-07-27
This study was supported by the Open Fund Project of Anhui Provincial Key Laboratory of Farmland Ecological Conservation and Pollution Preven-
tion and Control (FECPP202001), Anhui Provincial Major Science and Technology Project (202003b06020021), Anhui Agricultural University Smart
Agriculture Research Institute Open Fund Project (IAR2021A01), and the Special Fund for Anhui Agriculture Research System
(340000222426000100009).
Corresponding authors: LI Jincai, E-mail: ljc5122423@126.com; CHEN Xiang, E-mail: cxagricultural@163.com
Received Mar. 17, 2022; accepted Jul. 27, 2022
中国生态农业学报 (中英文) ?2022年12月 ?第?30?卷 ?第?12?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Dec.?2022,?30(12):?1938?1948
http://www.ecoagri.ac.cn
ment of wheat production. Metabolomics of root exudates can potentially help us to better understand the chemical interaction
between roots, soils, and organisms in the rhizosphere. In this study, to investigate the effects of all straw return in different seasons of
winter wheat-summer maize rotation system on wheat root exudates in the lime concretion black soil area in Huaibei Plain, four straw
returning modes were developed, they included all wheat straw smashed mulching in summer maize season (T1), all wheat straw
smashed mulching in summer maize season + all maize straw crushed burying in winter wheat season (T2), all maize straw crushed
burying in winter wheat season (T3) and no straw returned to field (CK). The metabolomics of wheat root exudates collected under
different straw returning modes was investigated based on non-targeted metabolomics combined with liquid chromatography-mass
spectrometry. Multivariate statistical analysis methods were used to quantify the differences in metabolomics among different straw
returning modes. The results showed that T1 treatment increased the root length and root dry weight of wheat during the overwinter-
ing period and resulted in higher root vigor compared to other treatments. T1, T2, and T3 detected 330, 110, and 89 differential meta-
bolites compared with CK, respectively. Compared with CK, the relative contents of some oligosaccharides, such as stachyose and
verbascose, in the root exudates of T1 increased, and the galactose metabolism and glycolytic pathways were greatly affected. The rel-
ative contents of proline, valine, isoleucine, glutamic acid, and glutamine of T1 increased, and the metabolism of arginine and proline,
and D-glutamine and D-glutamate metabolism were affected greatly. The relative contents of 3-hydroxysebanoic acid, creatine phos-
phate, 3-isopropenylglutaric acid, 4-heptanoic acid, and cinnamic acid of T1 increased. The results indicated that all wheat straw
smashed mulching changed the characteristics of wheat root exudates; increased the root length and dry weight of wheat by increas-
ing the relative content of some sugars, amino acids, and organic acids; and maintained high root vitality under the condition of straw
return. Metabolomic analysis of root exudates based on non-targeted metabolomics combined with liquid chromatography-mass spec-
trometry could provide an important theoretical basis for the study of the efficient utilization of straw resources and high yield, high
quality, and high-efficiency development of wheat production in the lime concretion black soil area in Huaibei Plain.
Keywords: Crop straw; All straw returning; Season of straw returning to field; Wheat; Root exudates; Metabolome
安徽淮北平原是我国重要的小麦(Triticum aes-
tivum L.)-玉米(Zea mays L.)轮作区之一, 该地区土壤
为砂姜黑土, 占全国砂姜黑土总面积约2/5。砂姜黑
土易旱易涝, 严重影响作物的增产增效[1]。近年来随
秸秆还田大面积推广应用, 淮北砂姜黑土区土壤结
构和地力均发生了很大变化。但由于秸秆还田存在
配套技术不完善、操作不当等问题, 使得该技术在
实际生产中依旧存在小麦出苗率低、幼苗素质不高、
难以形成壮苗安全越冬等问题[2]。全球气候变暖, 越
冬前气温显著升高, 导致淮北平原在部分年份冬小
麦无稳定越冬期, 小麦旺长后抗寒能力降低; 加之气
候适宜性下降, 极端气候灾害事件发生概率增加, 温
度骤降型冻害仍然时有出现, 增加了冻害发生的风
险[3-4]。 据 统 计, 2021年11月21日 、12月14日 和
25日淮北平原多次出现大范围降温天气, 随后气温
回升, 因天气反常造成的冻融交替导致冬小麦出现
不同程度的受冻、死苗现象, 冬季低温冻害已成为
限制该地区小麦可持续高质量发展的重要因素。
健壮的根系是实现壮苗的地下基础, 有助于提
高小麦抗寒能力保苗安全越冬[5]。小麦从苗期到越
冬期形成的光合产物中约30.2%~55.2%运往根部[6],
而根系生长发育过程中向土壤分泌的有机酸、氨基
酸、糖类等次生代谢产物[7]高度影响着土壤营养有
效性, 调控着根系与根际土壤微生物之间化学信号
交流的生物学过程[8-10]。研究表明[11]有机无机配施
显著降低油菜(Brassica napus L.)营养生长期根系分
泌物中有机酸总量, 油菜根系干重与有机酸分泌总
量呈极显著正相关关系。徐国伟等[12]认为在同一施
氮水平下, 秸秆还田提高了结实期水稻(Oryza sativa
L.)根系分泌物中有机酸总量、氨基酸含量及根系活
性。不同秸秆还田方式也改变了小麦根系的生长环
境, 而小麦根系分泌物对不同秸秆还田方式具有不
同的响应特征, 筛选适宜的秸秆还田方式是实现小
麦生产可持续高质量发展过程中亟需明确的关键问
题。可利用代谢组学的方法对特定环境下收集到的
植物代谢产物进行定性、定量检测分析[13]。而目前
淮北平原砂姜黑土区秸秆全量还田对小麦根系分泌
物代谢组的影响鲜有研究报道, 因此本研究基于农
业农村部长期定位试验, 从根际土壤这一特殊的根-
土交界微环境出发, 以小麦根际土壤为研究对象, 通
过非靶向代谢组学分析不同季秸秆全量还田下小麦
根际分泌物的差异, 从代谢角度探明不同季秸秆全
量还田下冬小麦根系分泌物代谢组的异同, 为小麦
生产的高产高质高效发展提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验布设于安徽省亳州市蒙城县乐土镇的农业
农村部华东地区作物栽培科学观测试验站(33°9′44″N,
116°32′56″E), 该地区位于安徽省淮北平原中部, 属
暖温带半湿润季风气候, 光热资源丰富, 年均气温
14.8 ℃, 日照时数2341.2 h, 年均降雨量821.5 mm。
第 12 期 吴 宇等 : 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响 1939
http://www.ecoagri.ac.cn
供试土壤类型为砂姜黑土, 开始设置试验时0~20 cm
耕层土壤基础理化性质如下: 全氮0.99 g?kg?1, 有机
质12.46 g?kg?1, 速效磷15.40 mg?kg?1, 速效钾100.30
mg?kg?1, 碱解氮80.20 mg?kg?1。
1.2 试验设计
依托于2008年6月设置的长期不同季秸秆全量
还田定位试验, 2020年是定位试验的第12年。试验
地为小麦-玉米轮作区, 供试小麦品种为‘烟农19’, 小
麦于2020年10月14日采用大型旋耕播种机(SGT-
NB-200Z4/8A8, 西安亚奥机械有限公司)进行机播,
2021年5月31日 利 用 福 田 雷 沃 谷 神 联 合 收 割 机
(GN6, 福田雷沃国际重工股份有限公司)收获。玉米
成熟后利用博远玉米联合收割机(30Y0, 河北中农博
远农业机械有限公司)收获。还田处理中小麦与玉
米秸秆均就地粉碎且长度小于10 cm, 小麦秸秆均匀
抛撒并形成覆盖后免耕播种玉米, 小麦播种前玉米
秸秆用大型旋耕播种机进行旋耕埋入0~20 cm土层。
不还田处理的小麦与玉米秸秆收获时人工进行整株移除。
试验设置4个秸秆还田处理: T1为小麦单季秸
秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆不还田, T2为小麦秸
秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田,
T3为玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田, CK为秸秆不
还田。还田处理的秸秆均来自于对应小区的上茬作
物全部秸秆。试验小区面积为8.0 m×5.4 m, 3次重复。
1.3 测定指标与检测方法
1.3.1 样品采集
在小麦越冬期(2020年12月25日), 每个处理均
采用五点取样法选点[14], 抖土法[15]收集各点处小麦
根际土, 以0~20 cm土层小麦根系附近1~2 mm土样
为标准, 混合五点样品后用液氮低温保存带回实验
室, ?80 ℃保存待测。以选定植株为中心, 铁锹深挖
20 cm×20 cm×20 cm土块, 放入60目尼龙网中, 浸泡
2 h, 流水冲洗干净后备用。另取部分新鲜根依照高
俊凤[16]的方法测定根系活力。
1.3.2 根系活力与根形态测定
使用台式扫描仪和Win RHIZO根系分析系统测
定小麦根长 (cm)。将洗净的根系于105 ℃烘箱杀
青30 min, 75 ℃烘干至恒重后称取根干重(g)。
1.3.3 代谢物的提取与检测
1.3.3.1 样品处理
每个处理选取4次技术重复送检, 进行代谢组分
析(上海鹿明生物科技有限公司)。称取500 mg根际
土壤样品, 加入10 μL内标和1 mL提取液(V甲醇∶
V水=1∶1), 于?20 ℃环境预冷2 min后研磨成浆。将
匀浆后的样品转移至15 mL离心管中, 用1 mL提取
液 将 管 壁 全 部 残 留 转 移 至 离 心 机, 离 心10 min
(4 ℃, 7700 r?min?1)后取上清液2.5 mL于5 mL离心
管中冻干。然后将样品用300 μL甲醇复溶, 涡旋震
荡60 s, 超声30 s后离心10 min (4 ℃, 12 000 r?min?1)。
取150 μL上清液于色谱瓶待测, 采用LC-MS进行样
品分析。同时将所有样品提取液等体积混合制备质
控样本(QC)上机检测。
1.3.3.2 色谱条件
样品检测使用赛默飞世尔科技公司的超高效液
相(Dionex U3000 UPLC)串联QE高分辨质谱仪组成
的UPLC-MS。采用Waters的ACQUITY UPLC HSS
T3 (100 mm×2.1 mm, 1.8 μm)色谱柱45 ℃条件下对
样品中化合物进行分离。液相色谱的流动相中A相
为含0.1%甲酸水溶液, B相为含0.1%甲酸乙腈溶液。
流速: 0.35 mL?min?1, 进样体积: 2 μL。洗脱梯度依次
为0.01 min、95% A; 2 min、95% A; 4 min、70% A;
8 min、50% A; 10 min、20% A; 14 min、0 A; 15 min、
0 A; 15.1 min、95% A; 18 min、95% A。
1.3.3.3 质谱条件
采用QE高分辨质谱仪, 离子源为ESI, 分别采用
正负离子扫描模式进行样品质谱信号采集。具体参
数为鞘气流速: 40 Arb; 辅助气流速: 8 Arb; 毛细管温
度: 320 ℃; 探头加热器温度: 350 ℃; 碰撞能: 10/20/40
NCE 模式; 喷射电压: 3.8 kV (正离子)或?3.2 kV (负
离子); S-lens 射频电平: 50 V; 质量范围: 100~1000; 全
毫秒分辨率: 70 000; MS/MS 分辨率: 17 500。
1.4 数据分析
通过SPSS 24.0进行根干重、根长、根系活力
的方差分析, 采用Excel 2016进行图表绘制。测序的
原始数据经Progenesis QIv2.3软件处理后, 使用The
Human Metabolome Database (HMDB)、 Lipidmaps
(v2.3)和METLIN数据库以及自建库进行定性。对
提取到的数据, 删除组内缺失(0值)均>50%的离子
峰, 并将0值以最小值的一半替换, 并根据化合物定
性结果打分(Score)对定性得到的化合物进行筛选,
36分以下(满分60分)视为定性结果不准确并删除。
正负离子数据合并进行后续分析。代谢数据采用主
成分分析(PCA)、偏最小二乘法分析(OPLS-DA)、
结合单变量分析t检验与P值筛选各组间的显著差
异代谢物。在OPLS-DAF分析中, 模型变量权重值
(variable important in projection, VIP)可以衡量各代谢物
积累差异对各处理样本分类判别的影响强度和解释
能力, 变化倍数(fold change, FC)是代谢物在两组样
本中平均表达量的比值。筛选标准: VIP值>1且P<
0.05, 并以log2FC>0表示上调、log2FC<0表示下调。基
于KEGG数据库对差异代谢物进行代谢通路富集分析。
1940 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
2 结果与分析
2.1 不同季秸秆全量还田对小麦根长、根干重以及
根系活力的影响
由表1可得, T1根长、根干重较T2、T3和CK
处理均显著增加(P<0.05), T3根长较CK显著降低
21.35% (P<0.05), T2、T3和CK处理之间根干重无显
著性差异。不同季秸秆全量还田降低越冬期小麦根
系活力, T1、T2和T3根系活力较CK分别显著降
低21.8%、25.5%和20.0%, 还田处理间差异不显著。
说明不同季秸秆全量还田虽降低越冬期小麦根系活
力, 但改变苗期小麦根系形态特征, 单季小麦秸秆还
田有利于越冬期小麦根系的生长发育。
2.2 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响
2.2.1 PCA分析与OPLS-DA分析
对不同处理的代谢物结果进行主成分分析, 结
果表明PC1、PC2分别贡献了总体方差的32.6%和
11.3%, 其中由PC1 (32.6%)将T1与其他处理的差异
区分开, CK与T2、T3的差异主要由PC2 (11.3%)区
分开, 且T2与T3间差异不显著。QC紧密聚集表明
数据稳定性和重复性较好(图1A)。利用OPLS-DA
将组间差异最大化反映在PC1上并直接区分组间变
异的特点, 最大化区分各处理样本间的差异。T1、
T2、T3与CK在OPLS-DA得分图上均能沿第1主
成分区分开, 解释了总变异的69.4%、46.1%、46.9%
和18.7%。R2X、R2Y、Q2分别表示所建模型对X和
Y矩阵的解释率和模型的预测能力, 越接近于1, 模
型越稳定可靠, Q2>0.5时认为模型有效。与CK相
表 1 不同季秸秆全量还田对小麦根系活力以及形态特征
的影响
Table 1 Effects of all straws return to field in different sea-
sons on root viability and morphological characterist-
ics of wheat
处理
Treatment
根长
Root length
(cm)
根干重
Root dry
weight (g)
根系活力
Root system vitality
(mg?g?1?h?1)
T1 587.06±22.59a 0.21±0.02a 0.43±0.05b
T2 415.96±43.38bc 0.11±0.01b 0.41±0.04b
T3 348.46±5.31c 0.11±0.01b 0.44±0.08b
CK 443.04±15.84b 0.11±0.01b 0.55±0.08a
T1: 小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖
还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田;
CK: 小麦玉米秸秆不还田。数据为平均值±标准误, 不同字母表示不同
处理间差异显著(P<0.05)。T1: all wheat straw smashed mulching in
summer maize season; T2: all wheat straw smashed mulching in summer
maize season + all maize straw crushed burying in winter wheat season; T3:
all maize straw crushed burying in winter wheat season; CK: no straw
returned to field. Data is average ± standard error. Different letters indicate
significant differences among different treatments (P<0.05).
PC2 (1
1.3%)
PC1 (32.6%)
PCA
50
0
?50
?100 ?50 0 50 100
PCo1 (10.7%)
PC1 (69.4%)
OPLS-DA
10 000
0
?10 000
?5000 0 5000
PCo1 (21.3%)
PC1 (46.9%)
OPLS-DA
10 000
0
?10 000
?6000 ?3000 0 3000 6000
PCo1 (19.2%)
PC1 (46.1%)
OPLS-DA
10 000
20 000
0
?10 000
?20 000
?6000 ?3000 0 3000
QC
T1
T2
T3
CK
T1
CK
T3
CK
T2
CK
BA
CD
图 1 不同季秸秆全量还田小麦根系分泌物PCA得分图(A)与OPLS-DA (B、C、D)得分图
Fig. 1 PCA score (A) and OPLS-DA score (B, C, D) of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps
T1: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; CK: 秸秆不
还 田 。T1: all wheat straw smashed mulching in summer maize season; T2: all wheat straw smashed mulching in summer maize season + all maize straw
crushed burying in winter wheat season; T3: all maize straw crushed burying in winter wheat season; CK: no straw returned to field.
第 12 期 吴 宇等 : 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响 1941
http://www.ecoagri.ac.cn
比, T1的 模 型 累 计 解 释 率 R2X、 R2Y、 Q2分 别 为
0.854、0.999、0.986, T2分别为0.742、0.999、0.956,
T3分 别 为0.786、0.997、0.902。 上 述 参 数 均 大 于
0.5, 本试验所得模型可为后续数据分析予以支持,
T1与T2、T3、CK间代谢物表型明显不同, 且小麦
秸秆还田处理(T1)与秸秆不还田处理间的根系分泌
物表型差异较其他还田处理更显著(图1)。
2.2.2 差异代谢产物分析
为进一步比较不同季秸秆全量还田对小麦根系
分泌物的影响, 对所得差异代谢物经HMDB、Lip-
idmaps (v2.3)和METLIN数据库以及自建库匹配后
明确代谢物名称, 然后对T1、T2、T3较CK差异代
谢物总数、上调数与下调数进行统计分析(图2)。
差异代谢物总数、上调数排序: T1 (330、295)>T2 (110、
56)>T3 (89、44), 下调数排序: T1 (35)
对VIP值前50的显著差异代谢物进行统计(图3),
结果表明: 各处理差异代谢物总计81种, 主要涵盖
有 机 酸10种(12.4%), 氨 基 酸 、 肽 和 类 似 物9种
(11.1%), 糖类及其衍生物23种(28.4%), 脂质类和类
脂 质 分 子9种(11.1%), 酚 类2种(2.5%), 苯 类2种
(2.5%), 苯丙烷和聚酮化合物1种(1.2%), 核苷、核
苷酸和类似物2种(2.5%), 有机硫化合物1种(1.23%),
有机杂环化合物1种(1.23%), 未分类的物质21种
(25.9%)。说明不同季秸秆全量还田对越冬期小麦根
系分泌物主要影响糖类及其衍生物, 其次是氨基酸、
肽和类似物与有机酸。
由表2可得, T1与CK对比共有3-羟基癸二酸、
4-庚酸、肉桂酸等7种有机酸上调, L-缬氨酸、L-异
亮氨酸、L-谷氨酸、谷氨酰精氨酸、D-谷氨酰胺等
7种氨基酸、肽和类似物上调; 13种糖类及其衍生
物中, 光敏醇B3、棉子糖、2,6-二甲氧基-1,4-苯醌下
0
50
100
150
200
250
300
350
T1 T2 T3
差异代谢物数量
处理 Treatment
上调 Increased
下调 Decreased
总数 Total number
Number of differential metabolites
图 2 与秸秆不还田的CK处理相比不同秸秆还田处理的
小麦根系分泌物差异代谢物的数量
Fig. 2 Number of differential metabolites of wheat root exud-
ates affected by return to field of all straws of different
corps compared with CK of no straw returned
to the field
T1: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还
田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米秸秆全量粉碎翻埋还田;
CK: 秸秆不还田。T1: all wheat straw smashed mulching in summer maize
season; T2: all wheat straw smashed mulching in summer maize season + all
maize straw crushed burying in winter wheat season; T3: all maize straw
crushed burying in winter wheat season; CK: no straw returned to field.
0 5 10 15 20 25
有机酸 Organic acids
氨基酸、肽和类似物Amino acids, peptides, and analogues
糖及其衍生物 Sugar and its derivatives
脂质和类脂质分子 Lipids and lipid-like molecules
酚类 Phenols
苯丙烷和聚酮化合物 Phenylpropanoids and polyketides
核苷、核苷酸和类似物 Nucleosides, nucleotides, and analogues
有机硫化合物 Organosulfur compounds
有机杂环化合物 Organoheterocyclic compounds
未分类 Unclassified
差异代谢物分类
Dif
ferential metabolite classification
合计Total
T3
T2
T1
差异代谢物数量 Number of differential metabolites
苯类 Benzenoids
图 3 与秸秆不还田的CK处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物差异代谢物分类
Fig. 3 Classification of differential metabolite of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps com-
pared with CK treatment of no straw returned to field
T1: 小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田。
T1: all wheat straw smashed mulching in summer maize season; T2: all wheat straw smashed mulching in summer maize season + all maize straw crushed bury-
ing in winter wheat season; T3: all maize straw crushed burying in winter wheat season; CK: no straw returned to field.
1942 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
调, 蔗 糖 、 麦 芽 三 糖 、 水 苏 糖 、 根 皮 素 、 糖 原 、
(3,4,5,6-四羟基氧杂-2-基)乙酸甲酯、D-麦芽糖、D-
半乳糖、毛蕊花糖、纤维六糖上调。T2与CK对比
共有4种有机酸, 3种氨基酸、肽和类似物, 15种糖
类及其衍生物的差异代谢物。T3与CK对比共有7
种有机酸, 2种氨基酸、肽和类似物, 18种糖类及其
衍生物的差异代谢物。
2.3 不同季秸秆全量还田下小麦根系分泌物差异代
谢物KEGG富集分析
T1、T2、T3较CK差异代谢物进行KEGG通路
富集分析, 选取P<0.05的代谢通路分析并绘制气泡
图(图4)。Rich factor为对应通路中表达的差异代谢
物数目与该通路检测注释到的差异代谢物总数的比
值, 该值越大表示富集程度越大; P值越接近于0时
富集越显著。结果显示T1、T2、T3较CK共注释
到34条与小麦根系生长发育相关且差异显著的代
谢途径。代谢通路的数目: T1 (28)>T2 (15)>T3 (7),
包含2条核酸类代谢途径、9条氨基酸类代谢途径、
5条糖类相关代谢途径、4条酯类相关代谢途径、7
条次生代谢物相关途径、3条部分信号通路以及4
条与细菌相关的代谢通路。
T1、T2、T3较CK的差异代谢物主要注释到氨
基酸类、糖类与酯类相关代谢途径。秸秆全量还田
较不还田处理主要影响小麦根际氨基酸、糖类与有
机酸代谢过程。T1较CK代谢通路的数量明显高于
T2、T3, 表明单季小麦秸秆还田处理下小麦根系代
表 2 VIP值前50中有机酸类、氨基酸类、糖类显著差异代谢物统计
Table 2 Statistics of metabolites with significant differences in organic acids, amino acids, and carbohydrates in the top 50 VIP values
代谢物
Metabolites
log2FC 代谢物
Metabolites
log2FC
T1 T2 T3 T1 T2 T3
糖及其衍生物 Sugar and its derivatives 有机酸 Organic acids
光敏醇 B3 Fagopyritol B3 ?1.04 ?0.57 ?0.87 3-羟基癸二酸
3-hydroxy-sebacic acid
1.74 ?0.36 ?0.59
蔗糖 Sucrose 0.34 ?0.38 ?0.65
麦芽三糖 Maltotriose 0.46 ?0.34 ?0.32 磷霉素 Fosfomycin 0.23 0.61 0.49
水苏糖 Stachyose 0.29 ?0.27 ?0.29 磷酸乙醇酸 Phosphoglycolic acid 0.31 0.31
棉子糖 Raffinose ?0.25 ?0.62 ?0.89 3-异丙烯基戊二酸3-Isopropenylpentanedioic acid 0.99 ?0.63 ?0.94
根皮素 Phlorin 1.88 ?0.91 ?0.84 4-庚酸 4-heptynoic acid 3.48
2,6-二甲氧基 -1,4-苯醌
2,6-Dimethoxy-1,4-benzoquinone
?0.59 ?0.20 ?0.30 17-羟基亚麻酸
17-hydroxy-linolenic acid
1.66
糖原 Glycogen 0.23 ?0.48 ?1.05
(3,4,5,6-四羟基氧杂 -2-基 )乙酸甲酯
(3,4,5,6-tetrahydroxyoxan-2-yl)methyl
acetate
0.54 1.50 0.33 1-(丙二酰氨基 )环丙烷羧酸1-(Malonylamino)cyclopropanecarboxylic
acid
0.08
麦芽五糖 Maltopentaose ?0.97 ?1.14 肉桂酸 Cinnamic acid 3.21
D-葡萄糖醛酸
D-Glucuronic acid
2.25 2-十二烷基苯磺酸 2-
Dodecylbenzenesulfonic acid
0.51
(±)-2,2,6-三甲基环己酮
(±)-2,2,6-Trimethylcyclohexanone
0.22 0.38 {3-[(1E)-3-oxobut-1-en-1-yl]苯基 }
氧化磺酸
{3-[(1E)-3-oxobut-1-en-1-
yl]phenyl}oxidanesulfonic acid
5.67 0.26
蜜二糖 Melibiose ?0.66
氨基酸 、 肽和类似物
Amino acids, peptides, and analogues
D-甘油 -D-半乳糖 -庚糖醇
D-Glycero-D-galacto-heptitol
0.73
γ-谷氨酰胺亮氨酸
Gamma-Glutamylleucine
1.49 0.27
甘露醇 Mannitol 0.33
胡萝卜素 -I Vulgaxanthin-I ?0.63
葡萄糖酸内酯 Gluconolactone 1.85
磷酸肌酸 Phosphocreatine 1.09
5-O-a-L-阿拉伯呋喃糖基 -L-阿拉伯糖
5-O-a-L-Arabinofuranosyl-L-arabinose
1.57
L-缬氨酸 L-Valine 2.02 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 3.21 0.50
D-麦芽糖 D-Maltose 0.75 L-谷氨酸 L-Glutamate 2.76 0.51
D-半乳糖 D-Galactose 1.36 D-谷氨酰胺 D-Glutamine 4.29
毛蕊花糖 Verbascose 0.41 ?0.40 ?0.31 N-十一酰甘氨酸 N-Undecanoylglycine ?0.13
纤维六糖 Cellohexaose 0.55 ?0.47 谷氨酰精氨酸 Glutamyl-Arginine 6.38
纤维四糖 Cellotetraose ?1.21
L-艾杜糖酸盐 2-硫酸盐
L-Iduronate 2-sulfate
1.46
表示与CK对比未出现该种差异物。T1: 小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米
单季秸秆全量粉碎翻埋还田。 indicates that there is no such difference compared to CK. T1: all wheat straw smashed mulching in summer maize season; T2:
all wheat straw smashed mulching in summer maize season + all maize straw crushed burying in winter wheat season; T3: all maize straw crushed burying in
winter wheat season; CK: no straw returned to field.
第 12 期 吴 宇等 : 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响 1943
http://www.ecoagri.ac.cn
谢更为活跃。T1较CK富集到半乳糖代谢、果糖和
甘露糖代谢、精氨酸和脯氨酸代谢与植物抗寒、根
系生长、根际土壤菌群相关的代谢通路, 单季小麦
秸秆还田可能通过以上代谢通路促进根系生长并提
高作物抗寒能力。T2较CK集中于氨基酸类与糖类
通路上, 富集到半乳糖代谢、戊糖磷酸途径、氰基
氨基酸代谢、精氨酸和脯氨酸代谢等代谢通路上;
T3较CK富集到半乳糖代谢、磷酸戊糖途径(表3)。
通路终端
Pathway term
通路终端
Pathway term
通路终端
Pathway term
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数 Rich factor
0.1 0.2 0.3
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数 Rich factor
0.05 0.150.10 0.20
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数 Rich factor
0.040.02 0.06 0.100.08
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis
泛酸和辅酶 A 生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
托啶、哌啶和吡啶生物碱的生物合成 Tropane, piperidine and pyridine alkaloid biosynthesis
青霉素和头孢菌素生物碱的生物合成 Penicillin and cephalosporin biosynthesis
异黄酮生物合成 Isoflavonoid biosynthesis
长效增效 Long-term potentiation
长效抑郁 Long-term depression
脊髓小脑性共济失调 Spinocerebellar ataxia
尼古丁成瘾 Nicotine addiction
可卡因成瘾 Cocaine addiction
吗啡成瘾 Morphine addiction
吗啡成瘾 Morphine addiction
苯丙胺成瘾 Amphetamine addiction
昼夜节律 Circadian entrainment
谷氨酸能突触 Glutamatergic synapse
GABA 能突触 GABAergic synapse
单内酰胺生物合成 Monobactam biosynthesis
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
α-亚麻酸代谢 Alpha-linolenic acid metabolism
甘油磷脂代谢 Glycerophospholipid metabolism
果糖和甘露糖代谢 Fructose and mannose metabolism
烟酸和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
光合生物中的碳固定 Carbon fixation in photosynthetic organisms
肾素分泌 Renin secretion
产热 Thermogenesis
cAMP 信号通路 cAMP signaling pathway
FoxO 信号通路 FoxO signaling pathway
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
磷脂酶 D 信号通路 Phospholipase D signaling pathway
乙醛酸和二羧酸代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
乙醛酸和二羧酸代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
铁死亡 Ferroptosis
亨廷顿病 Huntington disease
磷酸戊糖途径 Pentose phospthate pathway
磷酸戊糖途径 Pentose phospthate pathway
神经活性配体-受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
鞘脂信号通路 Sphingolipid signaling pathway
心肌细胞中的肾上腺素能信号 Adrenergic signaling in cardiomyocytes
糖酵解/糖异生 Glycolysis/gluconeogenesis
间隙连接 Gap junction
间隙连接 Gap junction
酗酒 Alcoholism
酗酒 Alcoholism
酗酒 Alcoholism
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解 Valine, leucine and isoleucine degradation
各种次生代谢物的生物合成-第 3 部分 Biosynthesis of various secondary metabolites-part 3
半乳糖代谢 Galactose metabolism
半乳糖代谢 Galactose metabolism
半乳糖代谢 Galactose metabolism
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism
嘌呤代谢 Purine metabolism
嘌呤代谢 Purine metabolism
癌症中的胆碱代谢 Choline metabolism in cancer
癌症中的胆碱代谢 Choline metabolism in cancer
组氨酸代谢 Histidine metabolism
精氨酸和脯氨酸代谢 Arginine and proline metabolism
精氨酸和脯氨酸代谢 Arginine and proline metabolism
甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢 Glycine, serine and threonine metabolism
亚油酸代谢 Linoleic acid metabolism
D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢 D-glutamine and D-glutamate metabolism
血管平滑肌收缩 Vascular smooth muscle contraction
血管平滑肌收缩 Vascular smooth muscle contraction
脂肪细胞中脂解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
脂肪细胞中脂解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
蛋白质消化吸收 Protein digestion and absorption
碳水化合物消化吸收 Carbohydrate digestion and absorption
碳水化合物消化吸收 Carbohydrate digestion and absorption
碳水化合物消化吸收 Carbohydrate digestion and absorption
神经活性配体-受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
味觉传导 Taste transduction
味觉传导 Taste transduction
ABC 转运体 ABC Transporters
ABC 转运体 ABC Transporters
ABC 转运体 ABC Transporters
0.040.03
0.020.01
P 值 P-value
213
4
5
代谢物数量 Number
0.04
0.03
0.02
0.01
P 值 P-value
2
1
3
4
5
代谢物数量 Number
A
B
C
0.04
0.03
0.02
0.01
3
2
5
4
7
6
8
代谢物数量 Number
P 值 P-value
图 4 与秸秆不还田的CK处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物的差异代谢物KEGG富集分析
Fig. 4 KEGG enrichment analysis of differential metabolites of the root secretions of wheat affected by return to field of all straws
of different corps compared with CK treatment of no straw returned to field
图A为小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田处理, 图B为小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田处理, 图C为玉米单季秸秆
全量粉碎翻埋还田处理。Fig. A is the treatment of all wheat straw smashed mulching in summer maize season; Fig. B is the treatment of all wheat straw
smashed mulching in summer maize season + all maize straw crushed burying in winter wheat season; Fig. C is the treatment of all maize straw crushed burying
in winter wheat season.
1944 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
表 3 与秸秆不还田的CK处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物差异代谢通路统计
Table 3 Differential metabolic pathways of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps compared
with CK treatment of no straw returned to field
代谢通路
Metabolic pathway
T1 T2 T3
富集因子
Rich factor
P值
P-value
富集因子
Rich factor
P值
P-value
富集因子
Rich factor
P值
P-value
核酸类代谢通路 Nucleic acids metabolic pathway
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism 0.09 2.31E-04 \ \ \ \
嘌呤代谢 Purine metabolism 0.07 2.83E-04 \ \ 0.05 1.77E-05
氨基酸类代谢通路 Amino acids metabolic pathway
氨酰 -tRNA生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis 0.15 3.89E-07 0.06 1.18E-03 \ \
组氨酸代谢 Histidine metabolism 0.11 4.06E-04 \ \ \ \
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism 0.09 3.12E-03 0.04 1.44E-02 \ \
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis 0.13 3.54E-03 \ \ \ \
缬氨酸 、 亮氨酸和异亮氨酸的生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesis 0.13 3.54E-03 0.09 3.88E-03 \ \
精氨酸和脯氨酸代谢 Arginine and proline metabolism 0.06 4.02E-03 0.03 4.01E-02 \ \
甘氨酸 、 丝氨酸和苏氨酸代谢
Glycine, serine and threonine metabolism 0.08 4.58E-03 \ \ \ \
缬氨酸 、 亮氨酸和异亮氨酸降解
Valine, leucine and isoleucine degradation \ \ 0.05 1.20E-02 \ \
D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢
D-Glutamine and D-glutamate metabolism 0.15 1.30E-02 \ \ \ \
糖相关代谢通路 Glucose-related metabolic pathway
半乳糖代谢 Galactose metabolism 0.13 3.22E-05 0.09 3.20E-05 0.07 5.60E-04
糖酵解 /糖异生 Glycolysis / gluconeogenesis 0.1 8.32E-03 \ \ \ \
果糖和甘露糖代谢
Fructose and mannose metabolism 0.06 3.67E-02
光合生物中的碳固定
Carbon fixation in photosynthetic organisms 0.09 3.85E-02
磷酸戊糖途径 Pentose phosphate pathway \ \ 0.06 8.85E-03 0.06 6.89E-03
酯类相关代谢通路 Esters-related metabolic pathway
亚油酸代谢 Linoleic acid metabolism 0.11 6.24E-03 \ \ \ \
α-亚麻酸代谢
Alpha-Linolenic acid metabolism 0.07 2.16E-02 \ \ \ \
甘油磷脂代谢 Glycerophospholipid metabolism 0.06 3.34E-02
乙醛酸和二羧酸代谢
Glyoxylate and dicarboxylate metabolism \ \ 0.05 1.97E-03 0.03 2.06E-02
次生代谢物相关通路 Secondary metabolites-related metabolic pathway
泛酸和辅酶 A生物合成
Pantothenate and CoA biosynthesis 0.1 7.59E-03 \ \ \ \
托烷 、 哌啶和吡啶生物碱的生物合成
Tropane, piperidine and pyridine alkaloid biosynthesis 0.06 1.35E-02 \ \ \ \
单内酰胺生物合成 Monobactam biosynthesis 0.08 1.56E-02 \ \ \ \
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis 0.05 2.04E-02 0.03 3.92E-02 \ \
烟酸和烟酰胺代谢
Nicotinate and nicotinamide metabolism 0.09 3.85E-02
异黄酮生物合成 Isoflavonoid biosynthesis 0.03 2.79E-02
各种次生代谢物的生物合成 - 第 3 部分
Biosynthesis of various secondary metabolites - part 3 0.07 6.86E-03 \ \ \ \
部分信号通路 Partial signaling pathway
鞘脂信号通路
Sphingolipid signaling pathway 0.13 1.71E-02 \ \ \ \
cAMP 信号通路 cAMP signaling pathway 0.08 4.49E-02 0.1 4.03E-02 0.1 3.55E-02
磷脂酶 D 信号通路
Phospholipase D signaling pathway 0.09 4.42E-02
细菌相关代谢通路 Bacteria-related metabolic pathway
ABC转运体 ABC transporters 0.08 2.48E-04 0.05 3.10E-05 0.02 4.37E-02
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis 0.33 2.65E-03 \ \ \ \
磷酸转移酶系统
Phosphotransferase system (PTS) 0.08 4.58E-03 0.04 1.75E-02 0.04 1.37E-02
铁死亡 Ferroptosis \ \ 0.07 5.32E-03 \ \
T1: 小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田; T2: 小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田; T3: 玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田。T1: all
wheat straw smashed mulching in summer maize season; T2: all wheat straw smashed mulching in summer maize season + all maize straw crushed burying in
winter wheat season; T3: all maize straw crushed burying in winter wheat season; CK: no straw returned to field.
第 12 期 吴 宇等 : 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响 1945
http://www.ecoagri.ac.cn
3 讨论
3.1 不同季秸秆全量还田对小麦根系形态与根系活
力的影响
秸秆还田对提高农田土壤肥力, 增加作物产量
具有重要意义。但不同秸秆类型、秸秆还田方式以
及整地质量[17]影响着苗期小麦根系的生长发育。根
系是作物吸收土壤水分与营养的部位, 根长、根干
重、根系活力等决定了地上部植株养分供应效率与
幼苗素质, 是评价小麦壮苗的重要指标[18]。本研究表
明T1显著增加了越冬期小麦根长与根干重, 这与常
程等[19]研究深翻+秸秆还田能增加玉米根量及根干
重的结果一致。同时赵维峰等[20]的研究表明澳洲坚
果(Macadamia integrifolia Maiden & Betche)根 系 分
泌物显著增加咖啡(Coffea arabica L.)根系总长与根
系活力; 而王璐等[21]研究发现玉米等作物的根系分
泌物对小麦幼苗根长表现为低浓度促进根系生长,
高浓度抑制根系生长的作用。本研究中不同季秸秆
全量还田均降低了小麦根系活力, 这可能是因为不
同季秸秆全量还田改变了根系分泌物较CK的差异
代谢物组分与相对含量、富集的代谢通路, 而不同
成分的根系分泌物导致作物根系形态与生理特性发
生了变化[22]。
3.2 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中糖类
物质的影响
植物根系通过分泌不同组分与含量的根系分泌
物调控其适应非生物逆境的过程十分复杂。根系分
泌物中糖类、氨基酸类物质一方面作为渗透调节物
质和信号分子, 通过调节抗氧化系统、维持渗透调
节物质与激素系统互作等方式提高作物根系对逆境
的抵抗能力[6]; 另一方面作为根际土壤微生物的营养
源促进了根围细菌移动到植物根际, 间接帮助植物
生长[23]。本研究发现, T1、T2、T3较CK均富集到
半乳糖代谢、T1较CK富集到果糖和甘露糖代谢、
糖酵解/糖异生途径, T2、T3较CK富集到戊糖磷酸
途径。 T1较CK水苏糖、毛蕊花糖等棉子糖系列寡
糖水平相对含量上调, T2、T3较CK下调, 表明T1
小麦根系分泌物中含有更多的糖类物质。小麦幼苗
受到低温胁迫时蔗糖水平会迅速提高, 并通过根细
胞膜脂的磷酸化保护细胞膜, 提高膜的渗透性[24], 果
糖与棉子糖提高单磷脂与磷脂双分子层的稳定性,
从而增强植物抗性。半乳糖代谢中的己糖激酶(hex-
okinase, HXK)同是糖酵解的限速酶[25-26], 其活性影响
植物的呼吸。植物利用磷酸戊糖途径产生的大量烟
酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)进行细胞各种
生理活动。T1与CK相比小麦根系可能主要通过糖
酵解/糖异生途径进行糖类代谢并为其他物质合成与
代谢提供能量, 而T2、T3则通过戊糖磷酸途径进行
糖类物质转化并为其他合成代谢提供多种原料。本
研究中T1可能通过增加小麦根部棉子糖系列寡糖
水平, 利用糖酵解途径提供能量, 提高膜的渗透性与
稳定性以增强越冬期小麦根系的抗寒能力, 而T2、
T3根部棉子糖系列寡糖水平较低, 但是通过戊糖磷
酸途径进行糖类物质转化并为其他合成代谢提供多
种原料。
3.3 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中氨基
酸类物质的影响
脯氨酸作为典型的渗透调节物质和活性氧清除
剂, 在植物遭遇非生物逆境胁迫时, 各组织器官中的
部分氨基酸水平会显著上调以保护植物细胞膜和蛋
白质[27], 同时有研究表明植物激素与脯氨酸互作可提
高植物抗逆性, 通过促进促生菌的定殖来激发植物
的 生 长 效 益[28]。 氨 基 酸 代 谢 相 关 的 通 路 中, T1较
CK精氨酸和脯氨酸代谢中检测到L-谷氨酸、酪胺、
L-脯氨酸等物质上调。但T2、T3较CK脯氨酸相对
含量并无明显变化。T1较CK精氨酸生物合成中检
测到L-谷氨酸、L-天冬氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸5-半
醛上调, D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢中检测到D-谷
氨酰胺、L-谷氨酸上调。T1处理小麦根系分泌更
多L-脯氨酸、L-缬氨酸、L-苏氨酸、L-异亮氨酸等
氨 基 酸 吸 引 变 形 菌 门(Proteobacteria)、 放 线 菌 门
(Actinobacteria)、 厚 壁 菌 门(Firmicutes)、 酸 杆 菌 门
(Acidobacteria)等有益菌定殖[8], 通过微生物的作用
间接改变根系中激素含量使T1根长高于CK[28]。谷
氨酸和谷氨酰胺调节植物对铵的同化[29], 提升根系氮
同化能力进而增加T1根系干重。徐国伟等[12]的研
究表明同一施氮水平下, 秸秆还田提高了水稻根系
分泌物中氨基酸总量和根系活力。这与本试验中单
季小麦秸秆还田增加了小麦根系分泌物中氨基酸含
量的结果一致, 但本试验条件下秸秆还田处理根系
活力均小于不还田处理, 可能是由于秸秆还田后的
腐解液对小麦幼苗根系活力具有抑制作用[30]。
本研究中T1处理增加了小麦根系分泌物中脯
氨酸等氨基酸含量, 改善根际营养, 吸引有益菌定殖
促进根系生长。通过精氨酸和脯氨酸代谢与D-谷氨
酰胺和 D-谷氨酸代谢两条氮代谢通路提高植株的氮
同化能力, 促进小麦根系生长, 增加根长与根干重,
进一步提高小麦对低温的适应能力。
1946 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
3.4 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中有机
酸类物质的影响
根系分泌中有机酸通过对土壤酸化、螯合、还
原作用改善逆境条件下根际土壤养分环境[31-33], 缓解
环境胁迫程度促进根系生长, T1根系干重与根长高
于CK的原因可能与T1根系分泌物中有机酸含量增
加有关[10]。本试验中在T1 与CK对比筛选到的差异
代谢物里有3-羟基葵二酸、3-异丙烯基戊二酸、4-
庚酸、肉桂酸等7种有机酸显著上调, 表明单季小
麦秸秆全量还田可能通过促进小麦根系分泌物中有
机酸含量的增加, 进而促进根系生长发育。
4 结论
本研究结果表明单季小麦秸秆全量粉碎覆盖还
田提高越冬期小麦根长与干重, 且在秸秆还田条件
下维持较高的根系活力。对淮北平原砂姜黑土区不
同季秸秆全量还田下冬小麦越冬期根系分泌物进行
代谢物差异分析以及代谢通路富集分析, 共筛选出
差异代谢物529种, 富集到84条代谢通路, 主要集中
于糖类、氨基酸类、有机酸类物质。秸秆全量还田
较秸秆不还田小麦根系分泌物组分与含量上具有差
异, 单季小麦秸秆全量还田差异最显著, 可能通过增
加根部蔗糖、葡萄糖、脯氨酸等物质含量, 提高膜
的渗透性与稳定性以增强越冬期小麦根系抗寒性,
涉及果糖和甘露糖代谢、精氨酸和脯氨酸代谢等代
谢通路, 增加根系分泌物中氨基酸与有机酸水平, 改
善根际土壤营养, 促进根系生长。本研究为淮北平
原砂姜黑土区秸秆资源的高效利用和小麦生产的高
产高质高效发展提供了理论支撑。
参考文献 References
黄波, 张妍, 孙建强, 等. 氮密互作对淮北砂姜黑土区冬小
麦冠层光合特性和产量的影响[J]. 麦类作物学报, 2019,
39(8): 994?1002
HUANG B, ZHANG Y, SUN J Q, et al. Effect of nitrogen and
density interaction on canopy photosynthetic characteristics and
yield of winter wheat in Huaibei lime concretion black soil
region[J]. Journal of Triticeae Crops, 2019, 39(8): 994?1002
[1]
张莀茜, 杭雅文, 李福建, 等. 稻秸还田年数和氮肥运筹对
小麦出苗和幼苗形态及生理特性的影响[J]. 核农学报, 2020,
34(8): 1805?1813
ZHANG C X, HANG Y W, LI F J, et al. Effects of rice straw
returning and nitrogen fertilizer on seedling emergence and
morphological and physiological characteristics of wheat[J].
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(8):
1805?1813
[2]
余卫东, 伍露, 冯利平, 等. 越冬期低温胁迫对黄淮地区不
同品种小麦的影响[J]. 生态学杂志, 2021, 40(8): 2431?2440
[3]
YU W D, WU L, FENG L P, et al. Effects of freezing stress on
different varieties of wheat during overwinter period in Huang-
Huai area[J]. Chinese Journal of Ecology, 2021, 40(8):
2431?2440
刘玉洁, 陈巧敏, 葛全胜, 等. 气候变化背景下1981—2010
中国小麦物候变化时空分异[J]. 中国科学: 地球科学, 2018,
48(7): 888?898
LIU Y J, CHEN Q M, GE Q S, et al. Spatiotemporal
differentiation of changes in wheat phenology in China under
climate change from 1981 to 2010[J]. Scientia Sinica (Terrae),
2018, 48(7): 888?898
[4]
赵佳佳, 乔玲, 武棒棒, 等. 山西省小麦苗期根系性状及抗
旱特性分析[J]. 作物学报, 2021, 47(4): 714?727
ZHAO J J, QIAO L, WU B B, et al. Seedling root
characteristics and drought resistance of wheat in Shanxi
Province[J]. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(4): 714?727
[5]
HUANG A C, JIANG T, LIU Y X, et al. A specialized
metabolic network selectively modulates Arabidopsis root
microbiota[J]. Science, 2019, 364(6440): eaau6389
[6]
毛梦雪, 朱峰. 根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展
望[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(10): 1649?1657
MAO M X, ZHU F. Progress and perspective in research on
plant resistance mediated by root exudates[J]. Chinese Journal
of Eco-Agriculture, 2021, 29(10): 1649?1657
[7]
彭钰洁, 程楠, 李佳佳, 等. 氮肥减施对玉米幼苗根系分泌
物影响的根际代谢组学分析[J]. 中国生态农业学报, 2018,
26(6): 807?814
PENG Y J, CHENG N, LI J J, et al. Effects of nitrogen
fertilizer reduction on root exudates of maize seedling analyzed
by rhizosphere metabonomics[J]. Chinese Journal of Eco-
Agriculture, 2018, 26(6): 807?814
[8]
吴林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介导下植物-土壤-微
生物互作关系研究进展与展望[J]. 植物生态学报, 2014,
38(3): 298?310
WU L K, LIN X M, LIN W X. Advances and perspective in
research on plant-soil-microbe interactions mediated by root
exudates[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(3):
298?310
[9]
朱丽霞, 章家恩, 刘文高. 根系分泌物与根际微生物相互作
用研究综述[J]. 生态环境, 2003, 12(1): 102?105
ZHU L X, ZHANG J E, LIU W G. Review of studies on
interactions between root exudates and rhizopheric
microorganisms[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2003,
12(1): 102?105
[10]
王逗, 杨杰, 廖汝佳, 等. 化肥有机肥配施对油菜营养生长
期根系分泌物的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2021(5): 95?102
WANG D, YANG J, LIAO R J, et al. Effects of chemical
fertilizers combined with organic fertilizers on root exudates of
rape during vegetative growth period[J]. Soil and Fertilizer
Sciences in China, 2021(5): 95?102
[11]
徐国伟, 李帅, 赵永芳, 等. 秸秆还田与施氮对水稻根系分
泌 物 及 氮 素 利 用 的 影 响 研 究[J]. 草 业 学 报, 2014, 23(2):
140?146
XU G W, LI S, ZHAO Y F, et al. Effects of straw returning and
nitrogen fertilizer application on root secretion and nitrogen
utilization of rice[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2):
[12]
第 12 期 吴 宇等 : 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响 1947
http://www.ecoagri.ac.cn
140?146
SCHMIDT H, GüNTHER C, WEBER M, et al. Metabolome
analysis of Arabidopsis thaliana roots identifies a key metabolic
pathway for iron acquisition[J]. PLoS One, 2014, 9(7): e102444
[13]
中华人民共和国农业部. 土壤检测 第1部分: 土壤样品的采集、
处理和贮存: NY/T 1121.1—2006[S]. 北京: 中华人民共和国
农业部, 2006
Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China. Soil
Testing Part 1: Soil Sampling, Processing and Repostion[S].
Beijing: Ministry of Agriculture of the People’s Republic of
China, 2006
[14]
罗燕, 樊卫国. 不同施磷水平下4种柑橘砧木的根际土壤有
机 酸 、 微 生 物 及 酶 活 性[J]. 中 国 农 业 科 学, 2014, 47(5):
955?967
LUO Y, FAN W G. Organic acid content, microbial quantity
and enzyme activity in rhizosphere soil of four Citrus rootstocks
under different phosphorus levels[J]. Scientia Agricultura
Sinica, 2014, 47(5): 955?967
[15]
高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社,
2006
GAO J F. Experimental Guidance for Plant Physiology[M].
Beijing: Higher Education Press, 2006
[16]
马元喜. 小麦的根[M]. 北京: 中国农业出版社, 1999
MA Y X. Roots of Wheat[M]. Beijing: China Agriculture Press,
1999
[17]
申冠宇, 杨习文, 周苏玫, 等. 土壤耕作技术对小麦出苗质
量 、 根 系 功 能 及 粒 重 的 影 响[J]. 中 国 农 业 科 学, 2019,
52(12): 2042?2055
SHEN G Y, YANG X W, ZHOU S M, et al. Impacts of soil
tillage techniques on seedling quality, root function and grain
weight in wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(12):
2042?2055
[18]
常程, 刘晶, 史磊, 等. 不同秸秆还田耕作模式对耕层土壤
质量、玉米根系发育及氮积累的影响[J]. 辽宁农业科学,
2021(6): 18?21
CHANG C, LIU J, SHI L, et al. Effects of different straw
returning tillage modes on soil quality, maize root development
and nitrogen accumulation in the topsoil[J]. Liaoning
Agricultural Science, 2021(6): 18?21
[19]
赵维峰, 张艳芳, 刘胜辉, 等. 不同果树根系分泌物对咖啡
幼苗的影响[J]. 热带农业科学, 2019, 39(5): 6?10, 35
ZHAO W F, ZHANG Y F, LIU S H, et al. Effects of root
exudates from different fruit trees on coffee seedlings[J].
Tropical Agriculture Science, 2019, 39(5): 6?10, 35
[20]
王璐, 陈明霞, 邵云, 等. 作物根系分泌物对小麦种子萌发
及幼苗生 长的影响[J]. 河南农业科学, 2019, 48(1): 66?71
WANG L, CHEN M X, SHAO Y, et al. Effects of crop root
exudates on wheat seed germination and seedling growth[J].
Henan Agricultural Science, 2019, 48(1): 66?71
[21]
杨一晨, 杨习文, 周苏玫, 等. 不同培养条件下小麦幼苗与
根 系 发 育 质 量 比 较 [J]. 西 南 农 业 学 报 , 2021, 34(12):
2634?2639
YANG Y C, YANG X W, ZHOU S M, et al. Comparison of
seedling quality and root development of wheat (Triticum
[22]
aestivum L.) under different culture environments[J]. Southwest
China Journal of Agricultural Sciences, 2021, 34(12):
2634?2639
吴清莹, 林宇龙, 孙一航, 等. 根系分泌物对植物生长和土
壤 养 分 吸 收 的 影 响 研 究 进 展[J]. 中 国 草 地 学 报, 2021,
43(11): 97?104
WU Q Y, LIN Y L, SUN Y H, et al. Research progress on
effects of root exudates on plant growth and soil nutrient
uptake[J]. Chinese Journal of Grassland, 2021, 43(11): 97?104
[23]
HUANG X F, CHAPARRO J M, REARDON K F, et al.
Rhizosphere interactions: root exudates, microbes, and
microbial communities[J]. Botany, 2014, 92(4): 267?275
[24]
YOO W, YOON H, SEOK Y J, et al. Fine-tuning of amino
sugar homeostasis by EIIA(ntr) in Salmonella typhimurium[J].
Scientific Reports, 2016, 6: 33055
[25]
杨海鹏, 曹丹, 刘小红, 等. 玉米半乳糖代谢相关酶蛋白基
因的克隆及表达[J]. 种子, 2021, 40(7): 18?25
YANG H P, CAO D, LIU X H, et al. Cloning and expression
analysis of genes mediated galactose metabolism in maize[J].
Seed, 2021, 40(7): 18?25
[26]
陈卫东, 张玉霞, 丛百明, 等. 低温胁迫对不同苜蓿品种生
理特性的影响[J]. 中国草地学报, 2021, 43(7): 115?120
CHEN W D, ZHANG Y X, CONG B M, et al. Effects of cold
stress on different alfalfa varieties’ physiological
characteristics[J]. Chinese Journal of Grassland, 2021, 43(7):
115?120
[27]
KHAN M I R, IQBAL N, MASOOD A, et al. Salicylic acid
alleviates adverse effects of heat stress on photosynthesis
through changes in proline production and ethylene
formation[J]. Plant Signaling & Behavior, 2013, 8(11): e26374
[28]
韦一昊. 小麦谷氨酰胺合成酶同工酶的定位、表达与功能研
究[D]. 河南: 河南农业大学, 2020
WEI Y H. Study on cellular localization, expression and
function of glutamine synthetase isozymes in wheat[D]. Henan:
Henan Agricultural University, 2020
[29]
王帅, 朱涵宇, 杨占惠, 等. 秸秆还田方式对不同土壤条件
下玉米苗期生长发育的影响[J]. 生态学杂志, 2022, 41(3):
479?486
WANG S, ZHU H Y, YANG Z H, et al. Effects of straw
returning modes on maize seedling growth under different soil
conditions[J]. Chinese Journal of Ecology, 2022, 41(3):
479?486
[30]
SAO EMANI C, GALLANT J L, WIID I J, et al. The role of
low molecular weight thiols in Mycobacterium tuberculosis[J].
Tuberculosis (Edinburgh, Scotland), 2019, 116: 44?55
[31]
VIVES-PERIS V, MOLINA L, SEGURA A, et al. Root
exudates from Citrus plants subjected to abiotic stress
conditions have a positive effect on rhizobacteria[J]. Journal of
Plant Physiology, 2018, 228: 208?217
[32]
周牮君. 植物根系分泌物对难溶磷钾及土壤硒的活化作用研
究[D]. 重庆: 西南农业大学, 2001
ZHOU J J. Activation of plant root exudates on insoluble
phosphorus, potassium and soil selenium[D]. Chongqing:
Southwest University, 2001
[33]
1948 中国生态农业学 报 (中英文 )?2022 第 30 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
|
|
