DOI: 10.12357/cjea.20220314
王晋峰, 李嘉, 蔡军, 吴福勇. 叶片绒毛和气孔对冬小麦叶面吸收多环芳烃的影响[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2023,
31(1): 31?39
WANG J F, LI J, CAI J, WU F Y. Effects of leaf trichome and stomata on PAHs uptake in the leaf of winter wheat[J]. Chinese Journ-
al of Eco-Agriculture, 2023, 31(1): 31?39
叶片绒毛和气孔对冬小麦叶面吸收多环芳烃的影响
王晋峰1,2, 李 嘉2, 蔡 军2, 吴福勇2
(1. 山西农业大学生态环境产业技术研究院/土壤环境与养分资源山西省重点实验室 太原 030031; 2. 西北农林科技大学资源
环境学院/农业农村部西北植物营养与农业环境重点实验室 杨凌 712100)
摘 要: 为探讨冬小麦叶面结构对多环芳烃(PAHs)吸收的影响, 本研究采用室内模拟大气PAHs (1.25 mg?L?1和
6.00 mg?L?1)暴露试验, 比较7种不同基因型冬小麦叶片绒毛和气孔的差异特征, 分析其与叶片中PAHs之间的关
系, 揭示冬小麦叶片绒毛和气孔对PAHs吸收的影响及机制。结果表明: 大多数冬小麦品种叶片背面比正面有更大
的绒毛密度和长度, 而气孔密度和面积则相反。在所有小麦品种中, ‘中麦175’的叶片两面绒毛密度和长度均最高,
而‘长武521’正面绒毛密度最低。‘中麦175’叶片正面气孔密度显著(P<0.05)高于‘仓麦6005’ ‘长武521’ ‘小偃22’,
且‘长武521’ ‘小偃22’ ‘郑麦7698’叶片正面气孔面积显著(P<0.05)高于‘焦麦266’小麦品种。‘长武521’叶片5种
PAHs的浓度显著低于其他小麦品种(P<0.05), 这与其较小的气孔、绒毛长度及密度有关。在6.0 mg?L?1暴露浓度
下小麦叶片PAHs浓度随着分子量的增大而降低。此外, 叶片正面绒毛密度和长度与叶片中菲(PHE)和PAHs总浓
度呈显著正相关关系(P<0.05), PHE较高的挥发性和较低的分子量易被叶片富集。叶片正面气孔密度与叶片PHE
和5种PAHs总浓度呈显著正相关关系(P<0.05), 表明叶片正面气孔分布越密集, 其对PHE吸收能力越强。主成分
分析(PCA)也说明叶片绒毛密度是冬小麦叶片PAHs累积的关键驱动因子。因此, 选择叶片绒毛稀疏的冬小麦品
种可降低污染区PAHs的人体健康风险。
关键词: 冬小麦; 多环芳烃; 叶面吸收; 绒毛; 气孔
中图分类号: S19开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of leaf trichome and stomata on PAHs uptake in the leaf of winter wheat
WANG Jinfeng1,2, LI Jia2, CAI Jun2, WU Fuyong2
(1. Institute of Eco-environment and Industrial Technology, Shanxi Agricultural University / Shanxi Province Key Laboratory of Soil Envir-
onment and Nutrient Resources, Taiyuan 030031, China; 2. College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University / Key
Laboratory of Plant Nutrition and the Agri-Environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Northwest A&F Uni-
versity, Yangling 712100, China)
Abstract: To explore the effects of leaf structure on polycyclic aromatic hydrocarbon (PAHs) uptake in winter wheat, an indoor-sim-
ulated atmospheric exposure experiment was conducted. The characteristics of trichomes and stomata of leaves of seven winter wheat
varieties were compared, and the relationship between leaf structure and PAHs of leaves in winter wheat was analyzed. The results
showed that trichome density and length on the leaf abaxial side were larger than those on the adaxial side, while the opposite was
true for stomatal density and area for most varieties of winter wheat. Among all wheat varieties, the largest trichome density and
国家自然科学基金项目(42077325, 41571456)资助
通信作者: 吴福勇, 主要从事土壤植物修复、PAHs毒性机理、健康风险评价及食品质量安全研究。E-mail: wfy09@163.com
王晋峰, 主要研究方向为土壤污染修复及农产品质量安全。E-mail: wjf202107@163.com
收稿日期: 2022-04-11 接受日期: 2022-08-26
The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (42077325, 41571456).
Corresponding author, E-mail: wfy09@163.com
Received Apr. 11, 2022; accepted Aug. 26, 2022
中国生态农业学报 (中英文) ?2023年1月 ?第?31?卷 ?第?1?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Jan.?2023,?31(1):?31?39
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length on the leaf abaxial and adaxial side were found in ‘Zhongmai 175’, while the lowest trichome density on the leaf adaxial side
was recorded in ‘Changwu 521’. The stomatal density on the leaf adaxial side of ‘Zhongmai 175’ was significantly (P<0.05) higher
than that of ‘Cangmai 6005’ ‘Changwu 521’ and ‘Xiaoyan 22’, and the stomatal area on the leaf adaxial side of ‘Changwu 521’
‘Xiaoyan 22’ and ‘Zhengmai 7698’ were significantly higher than that of ‘Jiaomai 266’. The concentration of Σ5PAHs in the leaf of
‘Changwu521’ were significantly lower than those of the other six varieties, which may be related to the smaller trichome and sto-
matal density and shorter trichome in the leaf. At an exposure concentration of 6.00 mg?L–1 Σ5PAHs, PAH concentrations in the leaves
decreased with increasing molecular weight of PAHs. In addition, trichome density and length on the leaf adaxial side and phenan-
threne (PHE) and Σ5PAHs concentration showed a significant positive correlation. This result may be due to the higher volatility and
lower molecular weight of PHE, which are easily attached to the leaf surface and then absorbed and enriched by leaves. There was a
significant correlation between stomatal density on the leaf adaxial side and PHE (P<0.05) and Σ5PAHs (P<0.05) concentrations, in-
dicating that the denser the stomatal distribution on the leaf adaxial side, the stronger the uptake capacity of PHE. PCA results further
confirmed that leaf trichome density was the main limiting factor for PAHs accumulation in leaves. Therefore, selecting winter wheat
varieties with a sparse leaf trichome distribution can reduce the human risk of PAHs in winter wheat in polluted areas.
Keywords: Winter wheat; PAHs (polycyclic aromatic hydrocarbons); Foliar uptake; Trichome; Stomata
多环芳烃(polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs)
是一类典型的持久性有机污染物, 主要由于化石燃
料等有机物质的不完全燃烧而产生。目前, PAHs污
染使大气、水体、土壤等环境介质面临着巨大挑战,
已成为广泛关注的环境问题。由于化石燃料在能源
消耗方面占主导性地位, 在过去几十年中我国PAHs
排放处于较高水平, 是全球PAHs年排放量最高的国
家, 占全球总排放量的21%[1]。因此, 我国许多地区
大气PAHs污染非常严重, 华北平原冬季大气PAHs
浓度高达346 ng?m?3 [2], 比发达国家高出一个数量级[3-4]。
此外, 冬小麦(Triticum aestivem)作为我国主要的粮
食作物, 约70%的冬小麦种植于我国华北平原。在我
国太原和天津市部分市售冬小麦籽粒中PAHs浓度
(162 μg?kg?1)比国外如西班牙加泰罗尼亚(27.9 μg?kg?1)
高出一个数量级[5-7]。课题组前期的野外调查显示,
我国陕西省西安市和河南省平顶山市部分燃煤电厂
周边农田小麦籽粒也受到严重PAHs污染, 具有较高
的癌症风险[8-9]。因此, 深化对冬小麦PAHs吸收机理
的认识, 对降低居民PAHs暴露风险的农业安全生产
具有重要的科学意义。
PAHs不仅可通过植物叶面表皮或气孔吸收(叶
面吸收)进入植物体内, 也可通过植物根系从土壤或
水中吸收并通过木质部转移到地上部组织(根系吸
收)[10]。PAHs叶面直接吸收被认为是空气污染影响
作物的主要途径[11]。早期的研究表明, 我国北方黄胡
萝卜(Daucus carota subsp. sativus)叶片中PAHs主要
来源于叶片对落尘中PAHs的吸收[12]。以气相和颗
粒相沉积到叶片角质层蜡质的PAHs或通过气孔吸
收进入植物体内[13]。PAHs在植被中的富集除受化
合物理化性质和环境条件的影响外, 还受植物自身
特性的影响[14]。基于室内模拟试验发现, 冬小麦对
PAHs的叶面吸收存在明显的种内差异, 主要取决于
大气中PAHs的浓度(模拟)及其理化性质[15]。此外,
PAHs的叶面吸收还取决于植物种类和叶特性包括
比叶面积、表面叶毛、气孔密度等表皮结构[10,16]。
本课题组过去的室内模拟也发现比叶面积和蜡质含
量是冬小麦叶面吸收PAHs的主要控制因素[17]。然
而遗憾的是不同基因型冬小麦叶片表面微观结构
(叶片表面绒毛、气孔)差异特征及其对PAHs叶面
吸收途径的影响机制尚不清楚, 过去关于这些性质
的研究也主要集中在面积较大树木叶片上, 对于叶
片较薄、叶面积较小的禾本科农作物冬小麦叶片微
观构型对PAHs的叶面吸收影响机制有待进一步研究。
基于以上问题, 本研究是继过去研究的补充和
完善, 主要研究目的是: 1)调查不同基因型冬小麦叶
绒毛密度、绒毛长度、气孔密度、气孔面积的差异
特征; 2)以不同理化性质菲(phenanthrene, PHE)、蒽
(anthracene, ANT)、 芘 (pyrene, PYR)、 苯 并 [a]蒽
(benzo[a]anthracene, BaA)和苯并[a]芘(benzo[a]pyrene,
BaP)为 代 表, 探 索 叶 表 面 绒 毛 和 气 孔 对 小 麦 叶 片
PAHs积 累 的 影 响 及 其 机 制 。 研 究 不 仅 可 深 化 对
PAHs小麦叶面吸收机理的认识, 而且可为污染区冬
小麦品种的合理选择提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 冬小麦幼苗培养
冬小麦种子购自陕西省杨凌区隆丰种子公司,
使用3%的H2O2对种子表面灭菌30 min, 用去离子
水冲洗后, 放入有潮湿滤纸的培养皿中, 避光(25 ℃,
24 h)催芽。在每盆装有2.5 kg沙子(<2 mm)的塑料
盆中种植20粒催芽后的种子。出苗后间苗至12株,
并使麦苗穿过一个带孔铝箔, 然后用凡士林涂抹在
32 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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孔的边缘保证密闭。小麦每天浇水保持含水量的
60%~80%, 每周施用一次霍格兰营养液[18]。盆栽试
验在温室中管理(28 ℃/23 ℃)。
1.2 室内模拟试验
本研究室内模拟试验参考课题组过去的方法[17],
具 体 步 骤 如 下: 选 择‘仓 麦6005’(CM)、‘长 武521’
(CW)、‘焦麦266’(JM)、‘漯麦99-7’(LM)、‘小偃22’
(XY)、‘郑麦7698’(ZHM)、‘中麦175’(ZM) 7个冬小
麦品种, 采用纯度为99% (HPLC级)的菲(PHE)、蒽
(ANT)、 芘(PYR)、 苯 并[a]蒽(BaA)和 苯 并[a]芘
(BaP) 5种PAHs配 置 备 用 液 。 分 别 称 取5种 标 准
PAHs各0.25 mg和1.25 mg, 混合后溶解于1.0 mL丙
酮, 并用蒸馏水定容到1000 mL, 分别得到1.25 mg?L?1
和6.00 mg?L?1的PAHs混合液备用。含等量(0.1%)
的丙酮溶液作为空白备用液(0 mg?L?1)。同一喷施浓
度下每个小麦品种设置4个重复, 共计冬小麦84盆。
待小麦幼苗生长至三叶期, 将一个装有100 mL上述
备用液的自动蒸汽加湿器(底部半径约9 cm, 高度约
20 cm)置于相同喷施处理小麦盆栽中央, 并用密封
的长方形有机玻璃罩覆盖于试验盆上, 且与地面空
隙用塑料膜填充, 以确保密封。随后启动加湿器电
源开关开始喷施, 3种浓度同时进行。雾化的备用液
自下而上, 并向周围扩散, 确保喷施均匀。待备用液
完全喷施完成, 且雾状气体完全消失之后, 立即移除
有机玻璃罩。于每天上午9:00喷施并且连续喷施
20 d, 1周后收获小麦幼苗并用蒸馏水冲洗, 洗净植物
叶片表面落尘和残留药品。收集部分小麦第2叶和
第3叶, 将鲜叶保存于?80 ℃下用于绒毛和气孔的测
定。其余叶片冷冻干燥后称重, 并粉碎至过70目钢
筛, 然后保存于?18 ℃用于PAHs浓度测定。
1.3 叶片PAHs浓度测定
称取2.0 g植物样品在索氏提取器中提取至少
18 h, 溶剂为丙酮和二氯甲烷(1/3, v/v)[19]。使用旋转
蒸发仪将所得提取液旋转浓缩到2 mL左右, 之后利
用内径为1 cm的玻璃层析柱净化(下层用备用硅胶
填装15 cm, 上层用备用无水硫酸钠填装1 cm, 使用
前用正己烷冲洗), 并用60 mL体积比为1∶1的正己
烷和二氯甲烷的混合溶液对层析柱进行洗脱。净化
液和洗脱液混合后使用旋转蒸发仪旋转蒸发至干,
甲醇溶解并定容至2 mL, 然后通过0.22 μm的有机
滤膜, 避光储存于棕色色谱进样瓶后待测。采用高
效液相色谱法(HPLC)对样品PAHs进行测定, 流动
相(甲醇和超纯水)流速为0.6 mL?min?1, 柱温箱设定
温度为40 ℃左右, 采用梯度洗脱程序。质量控制及
具体方法参考我们前期的研究[17]。
1.4 叶片绒毛和气孔的测定
叶片绒毛和气孔通过扫描电镜(SEM)结合图片
处理软件Photoshop CS6进行测量。冬小麦第2叶
和第3叶的正面和背面用于测定绒毛和气孔, 叶片
样品前处理参照过去的研究方法[20], 具体步骤如下:
用直径为0.8 cm的打孔器从叶片中部取叶圆片, 避
免中间肋骨区域, 使表面相对平坦。叶样本用戊二
醛(4% v/v)在室温下固定2 h, 然后用0.1 mol?L?1的
新鲜磷酸盐缓冲剂洗涤, 再用系列浓度梯度的酒精
(30%、50%、70%、80%、90%, v/v)逐级脱水, 每次
15 min。 无 水 丙 酮(提 前2 d加 无 水 氯 化 钙)脱 水
3次, 每次15 min, 然后用醋酸异戊酯交换两次, 每次
15 min。最后用超临界二氧化碳(Quorum K850, UK)
干燥, 干燥后的样品呈平直状, 用双面胶把样品粘贴
于干净的样品台上。在氩气气氛下, 使用溅射镀膜
器(E-1030, Hitachi, Japan)真空喷镀30 s, 确保铂层完
全覆盖角质层蜡的微观结构。
将 处 理 好 的 叶 片 样 品 置 于 电 镜 扫 描 仪 (S-
3400N03040338, Hitachi, Japan)载物台上放大150倍
进行观测, 将扫描图片在Photoshop CS6软件选择叶
片中心0.6 mm×0.8 mm的区域进行观测, 通过计数
来记录绒毛和气孔密度, 并随机选取4个叶片, 测量
叶片的绒毛长度和气孔面积。
1.5 数据处理与分析
采用单因素方差分析比较不同基因型冬小麦叶
片绒毛密度、绒毛长度、气孔密度、气孔面积及
PAHs浓度。使用SPSS 23.0进行Pearson相关分析,
使用CANOCO 5.0进行主成分分析(PCA)。本研究
所有数据均基于干重(DW)。
2 结果与分析
2.1 不同冬小麦品种叶绒毛和气孔特征
整体看来, 大多数冬小麦品种叶片背面比正面
展现了较大的绒毛密度和绒毛长度(图1)。从小麦
品种来看, ‘中麦175’(ZM)的叶片正面和背面绒毛密
度(27.60 tomenta?mm?2, 33.46 tomenta?mm?2)和 长 度
(82.50 μm, 107.0 μm)均显著(P<0.05)高于其他小麦
品种, 而‘长武521’的叶片正面绒毛密度(CW, 6.04
tomenta?mm?2)远 低 于 其 他 小 麦 品 种 。 此 外, ‘沧 麦
6005’ (CM, 17.20 tomenta?mm?2)、‘漯麦99-7’ (LM, 17.48
tomenta?mm?2)、‘小偃22’ (XY, 18.94 tomenta?mm?2)、
‘郑 麦7698’ (ZHM, 21.84 tomenta?mm?2) 4个 小 麦 品
种的叶片正面绒毛密度无显著差异, 且‘长武521’
(CW, 18.13 tomenta?mm?2)、‘仓 麦6005’ (CM, 19.52
第 1 期 王晋峰等 : 叶片绒毛和气孔对冬小麦叶面吸收多环芳烃的影响 33
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tomenta?mm?2)、‘漯麦99-7’ (LM, 20.13 tomenta?mm?2)、
‘ 小 偃 22’ (XY, 20.45 tomenta?mm?2)、 ‘ 郑 麦 7698’
(ZHM, 22.48 tomenta?mm?2) 5个小麦品种叶背面绒毛
密度之间无显著差异。‘仓麦6005’ (CM, 43.50 μm)、
‘长武521’ (CW, 39.67 μm)、‘漯麦99-7’ (LM, 47.17
μm) 3个小麦品种叶片正面绒毛长度无显著差异, 且
均显著(P<0.05)低于‘焦麦266’ (JM, 67.50 μm)、‘小
偃22’ (XY, 61.33 μm)、‘郑麦7698’ (ZHM, 67.33 μm)
和‘中麦175’ (ZM, 82.50 μm)。叶片背面绒毛长度在
‘仓麦6005’ (CM, 70.50 μm)、‘长武521’ (CW, 66.17
μm)、‘漯 麦99-7’ (LM, 82.00 μm)、‘小 偃22’ (XY,
84.33 μm)、‘郑麦7698’ (ZHM, 85.33 μm) 5个小麦品
种之间无显著差异。
与叶片绒毛相反, 大部分冬小麦品种叶片正面
气孔密度和气孔面积高于背面(图2)。从小麦品种
来看, ‘中麦175’ (ZM, 48.33 stomata?mm?2)叶片正面
气孔密度显著(P<0.05)高于‘仓麦6005’ (CM, 34.86
stomata?mm?2)、‘长武521’ (CW, 31.60 stomata?mm?2)、
‘小偃22’ (XY, 34.86 stomata?mm?2), 其背面表现出显
著 最 高 的 气 孔 密 度 (P<0.05)。 ‘ 长 武 521’ (CW,
1724 μm2)、‘小 偃22’ (XY, 1580 μm2)、‘郑 麦7698’
(ZHM, 1583 μm2)叶片正面气孔面积显著(P<0.05)高
于‘焦麦266’ (JM, 1160 μm2), 且与CM、LM、ZM无
显著差异。‘中麦175’ (ZW, 1510 μm2)叶片背面气孔
面 积 高 于 其 他 品 种, 且 与CW和CM间 差 异 显 著
(P<0.05)。
2.2 不同品种冬小麦叶片PAHs浓度
如 表1所 示, 本 研 究7个 小 麦 品 种 叶 片PHE、
Bc
Bd
Bb
Bbc Bbc
Abc
Ba
Ac Ac
Ab
Ac Ac
Abc
Aa
0
10
20
30
40
叶片绒毛密度
Trichome density of leaf (tomenta?mm
?2
) a正面 Adaxial side背面 Abaxial side
Bc Bc
Bb
Bc
Bb
Bb
Ba
Abc Ac
Aab
Abc Abc Abc
Aa
0
30
60
90
120
CM CW JM LM XY ZHM ZM
叶片绒毛长度
Trichome length of leaf (μm)
小麦品种 Wheat variety
b
图 1 不同基因型冬小麦正面和背面叶绒毛密度(a)和
绒毛长度(b)
Fig. 1 Trichome density (a) and length (b) of leaf surfaces of
different winter wheat varieties
CM、CW、JM、LM、XY、ZHM、ZM分别表示‘仓麦6005’ ‘长
武521’ ‘焦麦266’ ‘漯麦99-7’ ‘小偃22’ ‘郑麦7698’ ‘中麦175’。不同
大写字母表示叶片正面和背面间在P<0.05水平差异显著, 不同小写
字母表示不同小麦品种间在P<0.05水平差异显著。‘CM’ ‘CW’ ‘JM’
‘LM’ ‘XY’ ‘ZHM’ and ‘ZM’ stand for ‘Cangmai 6005’ ‘Changwu 521’
‘ Jiaomai 266’ ‘ Luomai 99-7’ ‘ Xiaoyan 22’ ‘ Zhengmai 7698’ and
‘Zhongmai 175’ respectively. Different capital letters mean significant dif-
ferences between two sides of wheat leaf at P<0.05; different lowercase let-
ters mean significant differences among wheat varieties at P<0.05.
Abc
Ac
Aab
Aabc Abc
Aab Aa
Bbc
Bc
Bb
Bbc Bb Bb
Ba
0
20
40
60
叶片气孔密度
Stomata density of leaf (stomata?mm
?2
)
a正面 Adaxial side背面 Abaxial side
Aab
Aa
Bb
Aab
Aa Aa Aab
Bbc Bb
Aab Aab Bab Bab Aa
0
500
1000
1500
2000
CM CW JM LM XY ZHM ZM
叶片气孔面积
Stomata area of leaf (μm
2 )
小麦品种 Wheat variety
b
图 2 不同基因型冬小麦正面和背面叶气孔密度(a)和
气孔面积(b)
Fig. 2 Stomata density (a) and area (b) of leaf surfaces of dif-
ferent winter wheat varieties
CM、CW、JM、LM、XY、ZHM、ZM分别表示‘仓麦6005’ ‘长
武521’ ‘焦麦266’ ‘漯麦99-7’ ‘小偃22’ ‘郑麦7698’ ‘中麦175’。不同
大写字母表示叶片正面和背面在P<0.05水平差异显著, 不同小写字
母表示小麦品种在P<0.05水平差异显著。‘CM’ ‘CW’ ‘JM’ ‘LM’ ‘XY’
‘ZHM’ and ‘ZM’ stand for ‘Cangmai 6005’ ‘Changwu 521’ ‘Jiaomai 266’
‘Luomai 99-7’ ‘Xiaoyan 22’ ‘Zhengmai 7698’ and ‘Zhongmai 175’ re-
spectively. Different capital letters mean significant differences between two
sides of wheat leaf at P<0.05; different lowercase letters mean significant
differences among wheat varieties at P<0.05.
34 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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ANT、PYR、BaA、BaP和5种PAHs (Σ5PAHs)总浓
度均随暴露浓度的升高而增加。在3种暴露浓度下,
‘仓麦6005’(CM)和‘长武521’(CW)叶片5种PAHs
(Σ5PAHs)总浓度最低。同一暴露浓度下, 7个小麦品
种 间 叶 片5种PAHs总 浓 度 差 异 显 著 。 在 未 喷 施
PAHs处理下, ‘中麦175’(ZM)叶片5种PAHs总浓
度(274.10 μg?kg?1)远高于其他小麦品种。而在1.25
mg?L?1和 6.00 mg?L?1的 暴 露 浓 度 下 , ‘ 郑 麦 7698’
(ZHM)叶 片 5种 PAHs总 浓 度 (1316.37 μg?kg?1和
5365.91 μg?kg?1)最高。在对照处理冬小麦叶片中仅
检测到PHE、ANT两种PAHs。此外, 在6.00 mg?L?1
的暴露浓度下小麦叶片PAHs浓度随着环数和分子
量的增大而降低。叶片中PHE、ANT、PYR、BaA、
BaP浓度均在7个小麦品种间差异显著(P<0.05)。
表 1 不同多环芳烃(PAHs)暴露浓度下不同品种冬小麦叶片各类PAHs浓度
Table 1 Concentrations of five selected polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in leaf of diferent winter wheat varieties when
spraying 0, 1.25 or 6.00 mg?L?1 Σ5PAHs
PAHs水平
PAHs level (mg?L?1)
小麦品种
Wheat variety
菲
Phenanthrene
蒽
Anthracene
芘
Pyrene
苯并 [a]蒽
Benzo[a]anthracene
苯并 [a]芘
Benzo[a]pyrene
总多环芳烃
Σ5PAHs
μg?kg?1
0 仓麦 6005
Cangmai 6005 36.10±5.31de 6.47±1.18d nd nd nd 42.57±4.99de
长武 521
Changwu 521 23.98±7.71e 5.33±0.68d nd nd nd 29.31±7.56e
焦麦 266
Jiaomai 266 208.28±26.06b 6.55±1.29d nd nd nd 214.83±27.13b
漯麦 99-7
Luomai 99-7 65.52±19.24cde 13.71±3.01c nd nd nd 79.23±19.20cd
小偃 22
Xiaoyan 22 76.89±8.87cd 24.80±3.06a nd nd nd 101.69±11.86c
郑麦 7698
Zhengmai 7698 89.13±14.81c 16.50±1.06bc nd nd nd 105.63±14.18c
中麦 175
Zhongmai 175 255.09±65.12a 18.96±3.32b nd nd nd 274.10±65.99a
1.25 仓麦 6005
Cangmai 6005 657.36±29.30cd 58.30±5.76b 49.31±12.26ab 70.36±8.51ab 5.16±0.93b 840.49±20.90d
长武 521
Changwu 521 617.68±42.19d 43.61±4.19cd 34.41±8.90b 83.23±7.41a 6.36±0.66b 785.28±39.08d
焦麦 266
Jiaomai 266 1052.74±101.33a 39.73±3.08d 43.22±5.55b 76.79±16.69ab 4.90±0.79b 1217.38±108.32b
漯麦 99-7
Luomai 99-7 840.15±59.02b 37.96±7.13d 32.32±4.82b 70.49±11.73ab 5.36±1.11b 986.29±55.61c
小偃 22
Xiaoyan 22 760.10±115.47bc 98.04±18.85a 63.57±27.65a 73.87±7.01ab 6.51±1.34b 1002.08±85.52c
郑麦 7698
Zhengmai 7698 1146.05±50.26a 56.15±8.51bc 39.42±6.96b 65.40±9.23b 9.34±1.91a 1316.37±44.25a
中麦 175
Zhongmai 175 798.00±54.22b 48.02±4.82bcd 39.46±2.01b 67.94±8.38b 6.25±2.19b 959.67±54.04c
6.00 仓麦 6005
Cangmai 6005 3073.91±580.06b 638.52±103.97c 307.14±29.40c 112.30±5.16b 20.72±1.00b 4152.53±691.62c
长武 521
Changwu 521 3240.12±514.30b 807.22±110.65ab 328.88±30.32bc 122.51±19.47ab 27.65±1.11a 4526.32±667.66bc
焦麦 266
Jiaomai 266 3398.18±297.95ab 686.41±63.32bc 408.26±42.25ab 121.30±22.02ab 20.68±1.00b 4635.24±295.62abc
漯麦 99-7
Luomai 99-7 3468.73±554.01ab 804.75±101.46ab 448.08±41.10a 123.73±6.49ab 29.33±0.87a 4875.03±630.53abc
小偃 22
Xiaoyan 22 3603.93±659.27ab 748.72±115.67abc 371.00±42.87abc 128.07±15.58ab 26.92±3.95a 4879.03±749.71abc
郑麦 7698
Zhengmai 7698 4003.77±258.56a 869.96±48.14a 330.64±92.08bc 133.75±16.90ab 27.78±2.26a 5365.91±383.13a
中麦 175
Zhongmai 175 3966.31±442.53a 744.82±78.12abc 329.21±92.15bc 137.13±5.78a 28.35±1.04a 5205.38±384.47ab
“nd”表示未被检测到; 同列不同字母表示同一PAHs水平不同小麦品种在P<0.05水平差异显著。“nd” indicates that it is not detectable. Different letters
within the same column indicate significant differences among varieties of wheat at the same PHAs level at P<0.05.
2.3 叶片绒毛和气孔对冬小麦叶PAHs吸收的影响
不同种类植物对PAHs的吸收与叶片表面结构
有 关 。 本 研 究 相 关 分 析 表 明, 叶 片 正 面 绒 毛 密 度
(r=0.507, P<0.01)和长度(r=0.454, P<0.05)与PHE浓
度呈现显著正相关关系, 而与其他4种PAHs浓度相
关性较弱(表2)。与此同时, 冬小麦叶片Σ5PAHs浓
度与叶片正面绒毛密度(r=0.523, P<0.01)和绒毛长
度(r=0.470, P<0.05)也呈现显著正相关关系, 这一结
果 可 能 主 要 由 于 较 高 的PHE浓 度 所 致(表1)。 此
外, 冬小麦叶片正面气孔密度与叶片PHE (r=0.429,
第 1 期 王晋峰等 : 叶片绒毛和气孔对冬小麦叶面吸收多环芳烃的影响 35
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P<0.05)和Σ5PAHs (r=0.419, P<0.05)浓度呈显著正相
关关系, 而冬小麦叶片背面气孔面积与叶片BaA浓
度呈显著负相关关系(r=?0.436, P<0.05)。
2.4 不同品种冬小麦叶片性质与PAHs浓度的关系
采用主成分分析(PCA)对冬小麦叶片结构指标
和PAHs浓度等变量进行降维, 选取特征值大于1和
因子荷载大于0.6的变量作为主要影响变量。本研
究用选择解释率较高的两个主要成分作为主要变量,
其积累方差贡献率解释了总变量的64.2%, 可准确地
反映原始信息(图3)。第1主成分(PC1)解释了总变
量的52.0%, 其较高荷载的变量包括: 叶正面绒毛密
度、背面绒毛密度、正面绒毛长度、背面绒毛长度、
背面气孔密度。从成分矩阵的因子得分可以看出,
叶片正面和背面绒毛密度得分最高。第2主成分
(PC2)的方差贡献率为总变量的12.2%。其中叶片正
面气孔面积展示了较高的荷载。冬小麦叶绒毛密度、
叶片正面气孔面积是小麦叶面吸收PAHs的主要限
制因子, 尤其像叶片两面的绒毛密度。
3 讨论
自然界中植物为适应不断变化的生存环境, 在
进化过程中会随之改变自身的形态。叶片作为植物
暴露在环境中面积最大的器官, 为适应各类环境胁
迫而呈现出不同的形态。叶片绒毛和气孔作为叶片
主要的功能器官, 其中叶片毛状体不仅可以防止水
分过度散失、减少水分蒸腾, 对植物起保护作用[21];
而且对大气环境污染物起着一定的屏障作用, 但也
因此为污染物在植物体的富集提供了前提条件。叶
片气孔作为植物与大气进行物质交换的门户, 同时
也为环境污染物进入植物体提供了通道。因此, 不
同植物叶片绒毛和气孔分布特征有着明显差异, 同
一作物不同品种间叶片绒毛分布状况有着明显差异。
本研究中7个小麦品种叶片绒毛长度和密度存在较
大差异, 其中大多数冬小麦品种叶片背面比正面展
现了较大的绒毛密度和绒毛长度(图1), 这一现象与
过去的研究结果[22]一致。这也表明同一叶片两面绒
毛分布及长度也有着明显差异。此外, 大部分冬小
麦品种叶片正面气孔分布比背面更稠密, 这也可能
是由于水分和光照胁迫导致的。前人的研究也表明,
气孔在叶片上的分布很大程度上与自身遗传物质有
关, 但也会受多种环境因素如温度、光照、水分以
及二氧化碳浓度等的影响[23]。
表 2 叶片绒毛密度、绒毛长度、气孔密度、气孔面积与冬小麦叶片多环芳烃(PAHs)浓度的相关性
Table 2 Correlation coefficients between trichome density, trichome length, stomatal density, stomatal area and polycyclic aromatic
hydrocarbons (PAHs) concentration in leaf of winter wheat (n=28)
叶面结构
Leaf surface structure
菲
Phenanthrene
蒽
Anthracene
芘
Pyrene
苯并 [a]蒽
Benzo[a]anthracene
苯并 [a]芘
Benzo[a]pyrene
总多环芳烃
Σ5PAHs
绒毛密度
Trichome density
正面 Adaxial side 0.507 0.084 0.113 ?0.321 0.066 0.523
背面 Abaxial side 0.328 ?0.162 ?0.132 ?0.132 0.069 0.303
绒毛长度
Trichome length
正面 Adaxial side 0.454 0.094 0.070 ?0.288 0.208 0.470
背面 Abaxial side 0.280 0.042 0.103 ?0.319 0.037 0.284
气孔密度
Stomata density
正面 Adaxial side 0.429 ?0.135 0.065 ?0.299 0.304 0.419
背面 Abaxial side 0.345 0.026 0.079 ?0.288 0.083 0.349
气孔面积
Stomata area
正面 Adaxial side ?0.222 0.141 ?0.012 0.072 0.277 ?0.207
背面 Abaxial side 0.239 ?0.001 0.056 ?0.436 0.078 0.227
表示在P<0.05水平上显著相关, 表示在P<0.01水平上显著相关。Significant levels: P<0.05, P<0.01.
TD (ad)
TD (ab)
TL (ad)
TL (ab)SD (ad)
SD (ab)
SA (ad)
SA (ab)
PAHs
?0.5 0 0.5
?1.0
?0.5
0
0.5
1.0
PCA2 (12.2%)
PCA1 (52.0%)
?0.5 0 0.5
?1.0
?0.5
0
0.5
1.0
图 3 冬小麦叶片多环芳烃(PAHs)浓度和叶片绒毛、气孔
参数的主成分分析
Fig. 3 PCA for variable leaf surface structure indexes and leaf
polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) concentra-
tion of winter wheat
PAHs表 示5种PAHs总 浓 度; TL (ad)、TL (ab)、TD (ad)和TD
(ab)分别表示叶片正面绒毛长度、背面绒毛长度、正面绒毛密度和
背面绒毛密度; SA (ad)、SA (ab)、SD (ad)和SD (ab)分别表示叶片正
面气孔面积、背面气孔面积、正面气孔密度和背面气孔密度。PAHs
is the total concentration of five kinds of PAHs. TL (ad), TL (ab), TD (ad)
and TD (ab) represent the trichome length of adaxial side and abaxial side,
the trichome density of adaxial side and abaxial side in leaf, respectively.
SA (ad), SA (ab), SD (ad) and SD (ab) represent the stomatal area of adaxi-
al side and abaxial side, stomatal density of adaxial side and abaxial side in
leaf, respectively.
36 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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不同植物对PAHs的吸收与植物自身的生理状
况和外界环境因素有关[24]。冬小麦叶片5种PAHs
及其总浓度均随暴露浓度的升高而呈现增加趋势,
且同一暴露浓度下, 叶片PAHs总浓度在小麦品种间
差异显著, 我们过去的室内培养试验[15]也得到同样
的结果。过去的研究发现, 玉米(Zea mays)地上部直
接从空气中吸收的PAHs与暴露水平呈正比[25]。在
未暴露PAHs条件下, ‘中麦175’叶片由于其较大的
绒 毛 密 度 和 长 度(图1)表 现 出 较 高 的PAHs浓 度
(表1), 这主要由于空气中原有的PAHs被植物吸收。
在3种PAHs暴露浓度下, ‘仓麦6005’和‘长武521’
叶片5种PAHs总浓度最低, 这可能与其较小的气孔
和绒毛密度、较短的绒毛有关(图1, 图2)。而在中
高浓度暴露下, ‘郑麦7698’叶片5种PAHs总浓度显
著高于其他小麦品种。这些结果也表明叶片PAHs
浓度因小麦品种而表现出较大差异, 这也与我们过
去的研究结果一致[15]。也有研究表明, 毛发增强了植
物叶片对大气中颗粒物的清除和滞留能力[26]。
植物叶片对PAHs的吸收和转移与PAHs本身
的理化性质有关, 如环数、分子量、水溶解度、辛
醇-水分配系数、辛醇-气分配系数、形态(气态/颗
粒态)、亨利系数等[24]。气态的PAHs容易在叶片角
质层扩散而被吸收, 而大部分颗粒态PAHs只是嵌入
到角质层, 极易被脱附[16]。本研究中对照处理冬小麦
叶片中仅检测到PHE、ANT两种PAHs, 少量的PHE、
ANT可能来源于大气或培养基质。此外, 在高浓度
PAHs暴露下小麦叶片PAHs浓度随着环数和分子量
的增大而降低。我们过去的野外调查也发现, 在返
青期、扬花期、成熟期冬小麦叶中PAHs浓度随环
数的增大而呈现降低趋势[17], 虽然PHE和ANT均含
有3个苯环, 但PHE浓度比ANT浓度高4.0~31.8倍。
也有研究发现香樟(Cinnamomum camphora)、广玉
兰(Magnolia grandiflora)、桂花(Osmanthus fragrans)、
红花檵木(Redrlowered loropetalum)叶片中PHE浓度
是ANT的17.9~22.6倍[27]。这表明PAHs的理化性
质[环数、分子量、溶解性、辛醇水分分配系数
(Kow)、辛醇空气分配系数(Koa)]也是影响叶面吸收
的 主 要 因 素[28]。 此 外, 叶 片 中PHE、ANT、PYR、
BaA、BaP浓度均在7个小麦品种间差异显著, 表明
冬小麦叶片对具有不同理化性质PAHs的吸收存在
明显的种间差异[15]。
不同种类植物对PAHs的吸收因叶片性质存在
差异, 如形态、叶面积、角质层、叶片数量、气孔
大小及密度、叶毛长度与密度、疏水性等[29-30]。冬
小麦叶片5种PAHs总浓度与叶片正面绒毛密度和
绒毛长度较强的相关性可能是由于叶片较高的PHE
浓度导致(表1)。叶片正面绒毛密度和绒毛长度与
PHE浓度呈现显著正相关关系, 而与其他4种PAHs
的相关性较弱, 可能由于PHE较高的挥发性和较低
的分子量易附着于植物叶片表面, 进而被叶片吸收
富集。同时也说明叶片正面绒毛分布越稠密且越长,
叶片对PHE吸收能力越强。过去的研究[31]也发现,
有绒毛的叶片比无绒毛的叶片表面积更大, 边界层
更大, 因此是影响植物吸收化学物质的重要因素。
也有研究发现, 与叶片正面相比, 冬青栎(Quercus
ilex)叶片背面绒毛对PAHs的吸附和吸收有明显的
影响[32]。但我们的研究结果并未发现冬小麦叶片背
面绒毛对PAHs浓度有明显影响, 这可能是由于植物
种类差异导致的。与叶片绒毛相似, 冬小麦叶片正
面气孔密度与叶片PHE和总PAHs浓度较强的相关
性也由PHE决定, 这也表明叶片正面气孔分布越密
集, 其对PHE吸收能力越强, 这可能由于PHE相比
于其他PAHs较低的分子量和较高的挥发性, 易以气
态通过叶片气孔通道直接进入叶片内部组织。过去
的研究也发现, 植物叶片气孔吸收途径一般只对空
气中气态的化学物质有显著影响[33], 而气孔的丰度和
分布会影响这些物质的吸收进程[16]。此外, 冬小麦叶
片背面气孔面积与BaA浓度呈显著负相关关系, 这
也可能是由于气孔面积较大的叶片角质层渗透能力
较高, 大部分脂溶性较强的PAHs通过蜡质层渗透进
入叶片。在角质层渗透性很强的植物叶片中, 气孔
吸收的贡献微不足道[34]。另外有研究也发现, 植物叶
子两面的绒毛能够有效地捕获大气及颗粒物中的
PAHs[16]。我们通过主成分分析也进一步证实了冬小
麦叶绒毛密度、正面气孔密度是影响小麦叶面吸收
PAHs的关键驱动因素, 尤其像叶片两面的绒毛密度,
这也与上述相关性分析的结果一致(表2)。这些结
果不仅完善了有机污染物的叶面吸收理论, 也为我
们在污染区冬小麦品种选择提供了科学参考。
4 结论
1)与叶片正面相比, 大多数冬小麦品种叶片背
面绒毛更长且分布更稠密, 而气孔面积较小且分布
较稀疏。在7个冬小麦品种中‘中麦175’叶片两面绒
毛最长、分布最稠密, 其叶片两面气孔分布也最稠
密; ‘长武521’叶两面绒毛最短、分布最稀疏, 且叶片
两面气孔分布也最稀疏。
2)冬小麦叶片正面绒毛密度、绒毛长度、气孔
第 1 期 王晋峰等 : 叶片绒毛和气孔对冬小麦叶面吸收多环芳烃的影响 37
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面积均可影响叶片PAHs的吸收, 且叶片正面绒毛密
度是影响叶片PAHs累积的关键因子。因此, 选择绒
毛分布较稀疏的冬小麦品种可降低污染区冬小麦
PAHs的人体健康风险。
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