DOI: 10.12357/cjea.20220963
边振兴, 吴佳璇, 杨玉静, 王楚翘, 张宇飞. 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的差异性[J]. 中国生态农业学报
(中英文), 2023, 31(7): 1026?1037
BIAN Z X, WU J X, YANG Y J, WANG C Q, ZHANG Y F. Differences in effects of non-crop habitat on the distribution of carabid
beetles and spiders in adjacent farmlands[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2023, 31(7): 1026?1037
非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的
差异性
边振兴, 吴佳璇, 杨玉静, 王楚翘, 张宇飞
(沈阳农业大学土地与环境学院/辽宁省自然资源厅耕地立体保护与监测重点实验室 沈阳 110866)
摘 要: 在农业景观中非耕作生境通常会为地表节肢动物提供适宜的生存场所, 步甲和蜘蛛群落作为天敌类地表节
肢动物的重要组成部分, 非耕作生境类型对其多样性和空间分布的作用有所差异。本文在辽宁省昌图县调查了非
耕作生境(即果园、草地、乔木林地和其他林地生境)以及其相邻耕地内部和耕地边缘的步甲和蜘蛛个体数、物种
数和多样性, 采用方差分析、聚类分析和冗余分析等方法, 讨论了不同生境内步甲和蜘蛛群落分布特征以及非耕作
生境类型对邻近耕地边缘及内部步甲和蜘蛛多样性的影响机制。结果表明: 1)不同非耕作生境类型对耕地内部溢
出效应明显, 但产生的影响有所差异, 草地对耕地内部步甲多样性影响显著, 其他林地对耕地内部蜘蛛的多样性影
响显著。2)不同非耕作生境类型产生的边缘效应与溢出效应规律一致, 均会促进耕地内部步甲和蜘蛛的多样性; 步
甲的多样性在邻近草地的耕地边缘显著高于其他边缘类型, 蜘蛛的多样性在邻近其他林地的耕地边缘显著高于其
他边缘类型。3)非耕作生境的植被盖度和多样性显著影响步甲和蜘蛛的多样性。总体而言, 非耕作生境对提升耕
地内天敌多样性有积极作用, 林地和草地作用效果更为明显, 并且非耕作生境内植被群落结构越复杂, 越有利于维
持较高的天敌多样性, 进而提高生物控害功能。因此, 在农业景观中, 增加非耕作生境景观建设, 如设置合适农田边
界带、种植合适的植被群落等, 可以促进农业景观中的生物控制服务, 提升害虫防治功能维持生态系统稳定, 对建
设高标准农田具有重要意义。
关键词: 非耕作生境; 步甲; 蜘蛛; 边缘效应; 植被因子
中图分类号: P901开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Differences in effects of non-crop habitat on the distribution of carabid beetles
and spiders in adjacent farmlands
BIAN Zhenxing, WU Jiaxuan, YANG Yujing, WANG Chuqiao, ZHANG Yufei
(School of Land and Environment, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Three-dimensional Protection and Monitoring of
Cultivated Land, Liaoning Provincial Department of Natural Resources, Shenyang 110866, China)
Abstract: Conservation of species diversity is an important basis for sustainable agricultural development in agricultural landscapes,
and non-crop habitats usually provide suitable habitats for epigeic arthropods. However, as common natural enemies of surface arth-
ropods, carabid beetles and spiders respond differently to different types of non-crop habitats. Although previous studies have been
comprehensive and detailed, most of them only focused on specific habitat types, neglecting the role of non-crop habitats on the edge
辽宁省自然科学基金项目(2019-ZD-0709)资助
边振兴, 研究方向为农地利用与保护、农业景观生态学。E-mail: zhx-bian@syau.edu.cn
收稿日期: 2022-12-12 接受日期: 2023-02-13
This study was supported by the Natural Science Foundation of Liaoning Province (2019-ZD-0709).
Corresponding author, E-mail: zhx-bian@syau.edu.cn
Received Dec. 12, 2022; accepted Feb. 13, 2023
中国生态农业学报 (中英文) ?2023年7月 ?第?31?卷 ?第?7?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Jul.?2023,?31(7):?1026?1037
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of and inside adjacent cultivated land. Therefore, the present study examined whether non-crop habitats had a positive effect on cara-
bid beetles and spiders and which habitat type had the most significant effect. In this study, Changtu County, Liaoning Province,
China, was selected as the sampling area to investigate the abundance of carabid beetles and spiders in non-crop habitats, inner farm-
lands, and farmland margins. Using variance analysis, cluster analysis, redundancy analysis, and other methods, the distribution char-
acteristics of carabid beetles and spider communities in different habitats and the impact mechanism of non-crop habitat types on di-
versity were assessed in detail. Different non-crop habitat types had clear spillover effects on farmland; however, these effects were
different. Grasslands had significant effects on the diversity of carabid beetles in farmland, and other woodlands had significant ef-
fects on the diversity of spiders in farmland. The biodiversity of the farmland margin was significantly higher than that of the sur-
rounding farmland and non-crop habitats. The diversity of carabid beetles at the farmland margin adjacent to native grassland was sig-
nificantly higher than that at types of farmland margin, the diversity of spiders at the edge of the land adjacent to other woodlands was
significantly higher. This study suggested that the rules of edge and spillover effects are consistent, enhancing the biodiversity of adja-
cent habitats. Among the herbaceous vegetation structural factors, vegetation coverage and diversity significantly affected the di-
versity of carabid beetles and spiders. This study verified that non-crop habitats could enhance biodiversity at the edge and inside
farmlands. In general, non-crop habitats had a positive effect on improving the diversity of the natural enemies in farmlands, and the
effects of forestland and grassland were distinct. The more complicated the vegetation community structure of non-crop habitats, the
more conducive it is to maintaining a higher natural enemy diversity, thereby improving biological risk control. A detailed discussion
of the response of epigeic arthropod diversity to environmental changes at multiple spatial scales is essential for the sustainable devel-
opment of arable land systems in the context of global change and biodiversity crises.
Keywords: Non-crop habitat; Carabid beetles; Spiders; Edge effect; Vegetation factor
农业景观的生物多样性保护是未来农业可持续
发展的重要基础, 对生态系统服务功能提升有重要
作用。以往研究表明, 农业集约化是导致耕地系统
中天敌多样性大量丧失和生物害虫控制功能降低的
关键因素[1]。为了应对这种生物多样性和相应的生
态系统服务下降, 农业环境计划(AES)和欧盟的共
同农业政策(CAP)鼓励农民留出一定比例的土地建
立非耕作生境, 提升耕地系统中的生物多样性。欧
洲的生态学家认为农业景观中非耕作生境对相邻耕
地生物多样性具有重要的保护和维持功能[2]。与耕
地内部相比, 非耕作生境通常具有提供较高生物多
样性的潜力, 这会直接影响耕地系统景观结构和耕
地系统的稳定性, 因此非耕作生境被认为是生物多
样性保护的关键区域。耕地边缘通常具有复杂的植
被结构, 它们作为连接相邻两个生境的通道, 不仅有
相邻两个生境的共同生物种群, 而且有其独特的物
种[3]。并且由于溢出效应明显, 非耕作生境内部的生
物会通过耕地边缘向耕地内部不断移动, 导致耕地
边缘表现出明显的正效应, 即比相邻的生境具有更
为优良的特性, 如生物多样性更丰富[4]。此外, 在农
业景观中, 非耕作生境类型通常是决定其有利于天
敌多样性的关键因素, 不同非耕作生境类型所维持
的天敌类群也存在较大的差异。
非耕作生境可以将碎片化、孤立或残留斑块连接
成一个完整的生态区域, 这有利于景观中的生物迁
移, 从而增加基因交换以及不同资源斑块的选择和
利用, 以保持种群稳定[5]。但由于物种在取食类型、移
动能力、栖息地需求存在着一定的差异, 导致它们
对不同类型生境的响应模式明显不同[6]。例如, 研究认
为森林生境植被类型更为丰富, 且人为干扰相较于其
他生境更少, 更适合大部分群落栖息[7]。耕地以农作
物为主, 植被类型单一, 人为干扰较大, 大大降低了
生物多样性; 相较于耕地, 复合生境拥有较多植被类
型, 能为生物群落提供更多的栖息条件。以往研究虽
然全面丰富, 但大多数研究只针对特定的生境类型,
忽视了非耕作生境对相邻耕地边缘和耕地内部的作用。
步甲(Carabidae)和蜘蛛(Araneida)是地表节肢
动物天敌类重要组成[8], 对害虫的生物控制服务起着
重要的作用。研究认为步甲对生境的变化十分敏感[9],
不同生境间步甲种类会存在较大差别[10], 因此步甲常
作为指示环境和生物多样性变化的重要指标[11], 检测
耕地系统环境变化情况。蜘蛛作为耕地系统的重要
组成部分, 对害虫有重要的调控作用。近年来国内
外学者针对蜘蛛生态调控进行了系统性研究[12], 分析
了不同管理类型、不同生境条件对蜘蛛群落结构及
多样性的影响, 研究认为蜘蛛群落多样性与周围环
境及人为干扰密切相关[13]。由于不同类群天敌的生
物学特性有所差异, 目前对于步甲和蜘蛛在不同生
境溢出效应机制仍未达成统一结论, 应进一步探讨
不同类型生境天敌的活动规律[14]。
基于此, 本文选取辽宁省昌图县为研究区, 重点
研究了非耕作生境对耕地边缘及耕地内部步甲和蜘
蛛多样性的影响, 旨在回答以下问题: 1)不同生境内
步甲和蜘蛛群落分布特征; 2)非耕作生境对相邻耕
第 7 期 边振兴等 : 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的 差异性 1027
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地边缘及耕地内部步甲和蜘蛛多样性的影响差异。
为优化耕地边缘生境、促进天敌的多样性、提高生
物害虫防控效率、维持耕地生态系统结构稳定提供
理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于辽宁省最北部, 松辽平原南端的昌
图县(123°32′~124°26′E、42°23′~43°29′N), 属温带
大陆性季风气候, 气候温和, 四季分明, 年降水量
655 mm, 降水年内分布不均。县域面积总面积4317 km2,
耕地面积约占全县面积78.7%, 主要种植作物为玉
米(Zea mays), 是典型的东北旱作农业区。昌图县地
形地貌自东向西由低山丘陵向平原过渡, 东部为低
山丘陵区, 适宜种植果园、林木等; 中部为平原区,
适宜发展农业; 西部为辽河冲积平原区, 区内水利条
件优越, 地势平坦; 西北部为风沙区, 受内蒙古地区
风沙影响较大, 适宜种植经济作物以及发展林牧业。
本研究结合研究区2019年土地利用现状数据及遥感
影像, 利用ArcGIS10.2计算提取景观特征、耕地面
积等信息, 分析农业景观中邻近不同非耕作生境的
耕地, 选择有代表性的11个样区(图1)。
43°20′0″E
43°0′0″E
42°40′0″E
42°20′0″E
43°20′0″E
42°40′0″E
42°20′0″E
采样点 Sampling point
0 5 10 20 30 km
123°40′0″E 124°20′0″E
林地 Forest land
建设用地 Construction land
园地 Garden land
草地 Grassland
农村宅基地 Rural homesead
农村道路 Rural road早地 Dry land
水浇地 Irrigated land
水田 Paddy field
其他土地 Other land use
水域 Water body
124°0′0″E
123°40′0″E 124°20′0″E124°0′0″E
43°0′0″E
图 1 研究区土地利用类型及采样区位置分布图
Fig. 1 Land use type and location distribution of sampling units in the study area
1028 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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1.2 试验设计
在耕地系统中, 耕地与邻近耕地的非耕作生境
之间会形成过渡带, 交接、关联两个不同生态系统,
学者们通常把这种不同于两侧基质或用地类型的狭
长地带称作耕地边缘[15]。本研究共选取了11块采样
区, 根据耕地周围生境(2块果园、3块原生草原、3
块其他林地、3块乔木林地), 可分为8种生境类型,
划分方式及特征如表1所示。在非耕作生境内部及
相邻耕地内部和耕地边缘分别进行采样, 耕地内部
设置5个采样点, 在非耕作生境、耕地边缘各设置3
个采样点, 每个样点设置3个陷阱, 采样单元及陷阱
瓶分布如图2所示。
1.3 生物取样及调查
1.3.1 步甲和蜘蛛取样
使用陷阱法采集步甲和蜘蛛, 采样时间为2021
年8 ?9月。在每个采样单元耕地内部设置5个采
样点, 在非耕作生境、耕地边缘各设置3个采样点,
每个样点设置3个陷阱, 共计布置363个, 陷阱间隔
表 1 研究区生境类型的划分方式、数量及特征
Table 1 Division, quantity and characteristics of habitat types in the study area
生境类型 Type of habitat 编号 Code 地块数量 Number 主要特征 Main feature
邻近果园耕地
Farmland adjacent to orchard W1 2
耕地样区面积为 9~20 hm2, 种植玉米
The farmland area is 9?20 hm2, and corn (Zea mays) are planted
果园
Orchard W2 2
种植山楂 (Crataegus pinnatifida)、 苹果 (Malus pumila)等作物
Planting hawthorn (Crataegus pinnatifida), apple (Malus pumila) and other crops
邻近草地耕地
Farmland adjacent to native grassland W3 3
耕地样区面积为 9~20 hm2, 种植玉米
The farmland area is 9?20 hm2, and corn are planted
草地
Native grassland W4 3
草本层盖度 >50%
Herbal layer coverage > 50%
邻近其他林地耕地
Farmland adjacent to other woodlands W5 3
耕地样区面积为 9~20 hm2, 种植玉米
The farmland area is 9?20 hm2, and corn are planted
其他林地
Other woodlands W6 3
0.1<树木郁闭度 <0.2的林地
0.1
邻近乔木林地耕地
Cultivated land adjacent to arbor forest W7 3
耕地样区面积为 9~20 hm2, 种植玉米
The farmland area is 9?20 hm2, and corn are planted
乔木林地
Arbor forest W8 3
树木郁闭度 >0.2的林地 , 种植乔木
The arbor forest canopy density is > 0.2
陷阱 Trap
耕地 Farmland
非耕作生境 Non-crop habitat
耕地边缘 Farmland margin
乔木林地 Arbor forest
果园 Orchard
草地 Native grassland
其他林地 Other woodlands
耕地
Farmland
非耕作生境
Non-crop habitat
耕地边缘
Farmland margin
图 2 不同类型耕地-耕地边缘-非耕作生境(非耕作生境分为果园、草地、其他林地和乔木林地)的结构布局和每个样品区
内的陷阱布局
Fig. 2 Structural layout of different types of farmland - farmland margin - non-crop habitat (non-crop habitat includes orchard, nat-
ive grassland, other woodlands and arbor forest) and specific method of trap layout in each sample area
第 7 期 边振兴等 : 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的 差异性 1029
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均大于10 m, 如图2所示。利用手持GPS确定并记
录各样点位置、编号。
将上口径9.5 cm、下口径4.5 cm、高11 cm、容
积为500 mL的PP塑料杯埋入土壤, 杯口与地表齐
平, 在杯中倒入150~200 mL浓度为20%的乙二醇溶
液及1~2滴洗涤剂, 并将防雨罩用三根铁丝固定插
入陷阱上方1~2 cm处。陷阱在野外放置6 d后收回。
将捕获的地表节肢动物放入PE瓶中, 并倒入可没过
瓶中地表节肢动物的酒精(75%)进行保存。在实验
室使用蔡司体式显微镜(ZEIS: Stemi 2000-C), 并参照
《中国土壤动物检索图件》对地表节肢动物进行鉴
别分类。其中, 蜘蛛鉴别到科, 步甲鉴别到种。
1.3.2 草本植被类型调查
对非耕作生境内草本植物类型开展调查, 在非
耕作生境和耕地过渡带(即耕地边缘)动物陷阱周围
随机布设6个0.5 m×0.5 m草本植物采集样方, 记录
样方内草本植种名、株(丛)数、平均高度(AH)和
盖度(AC)。
1.4 数据分析
为解决取样期间陷阱破坏造成的取样不均, 首
先将步甲和蜘蛛的多度数据进行标准化。合并每个
取样点3个陷阱瓶的数据取平均值, 用于分析不同
类型生境对耕地天敌的影响。地表节肢动物多样性
指数利用PAST软件进行计算, 选取个体数(G)、物
种数(S)、Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指
数(E) 4个指数[16]进行群落多样性描述。采用单因
素方差分析(One-way ANOVA)明确不同生境对天敌
多样性的影响, 比较具有显著影响的天敌多样性指
数在不同生境间的差异, 方差分析通过SPSS 25软件
完成。合并同一类型生境陷阱数据, 对不同生境地
表节肢动物个体数进行层次聚类分析(Hierarchical
Clustering), 以明确不同生境地表节肢动物组成的相
似性。采用基于CNESS (Chord Normalized Expected
Species Shared)相似系数的非度量多维尺度法(Non-
metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS)分析比较不
同生境类型步甲和蜘蛛群落结构的相似性, 反映生
物类群因环境造成的异质性。合并植被样方数据,
用PAST软 件 计 算 多 样 性 指 数, 通 过 主 成 分 分 析
(Principal Component Analysis, PCA)进行降维, 将原
植被数据重新组合成一组新的互相无关的几个综合
数据变量, 并使综合变量尽可能多地反映原植被数
据信息。采用冗余分析法(Redundancy Analysis, RDA)
定量研究耕地边缘草本植被结构因子与步甲和蜘蛛
间的关系。冗余分析通过CANOCO5进行计算。
2 结果与分析
2.1 步甲和蜘蛛群落组成及群落结构
在研究区耕地内部、耕地边缘以及非耕作生境
共捕获步甲1921只、蜘蛛567头(表2), 捕获步甲
分属于10个种。其中, 耕地内部捕获步甲372只,
耕地边缘捕获976只, 非耕作生境捕获573只; 优势
种为普通暗黑步甲(Amara brevicollis)和蠋步甲(Do-
lichus halensis), 占 捕 获 步 甲 总 个 体 数 的25.8%和
25.0%; 常见种包括广屁步甲(Pheropsophus occiptal-
is)、 大 暗 黑 步 甲(Amara majuscula)和 黄 斑 青 步 甲
(Chlaenius micans), 分 别 占 捕 获 步 甲 总 个 体 数 的
12.2%、11.3%和10.8%。共捕获蜘蛛567头, 分属
于3个科, 其中, 耕地内部捕获89只, 耕地边缘捕获
279只, 非耕作生境捕获199只; 优势科为长奇盲蛛
科(Phalangiidae)和 漏 斗 蛛 科(Agelena labyrinthica),
占捕获蜘蛛总个体数的48.5%和44.8%。
聚类分析结果表明(图3), 8种类型的生境可分
为 两 类, 果 园 生 境(W2)与 邻 近 果 园 的 耕 地 生 境
(W1)为一类, 其他类型生境为一类。由结果可知, 草
地(W4)、其他林地(W6)、乔木林地(W8)及其相邻
耕 地 具 有 相 似 的 步 甲 和 蜘 蛛 群 落 结 构, 其 他 林 地
(W6)内步甲和蜘蛛群落的组成与乔木林地(W8)及
邻近乔木林地耕地(W7)最接近, 而果园(W2)和相
邻果园耕地(W1)步甲和蜘蛛群落的组成与其他生
境存在明显的差异性。
2.2 非耕作生境对耕地内部步甲和蜘蛛的影响
通过单因素方差分析可知(图4): 不同非耕作生
境类型对耕地内部步甲和蜘蛛的个体数、物种数和
多样性影响显著(P<0.001), 对于均匀度指数影响不
显著(P=0.125)。其中, 草地(W4)内部步甲的个体数、
物种数和多样性显著影响其他非耕生境(P=0.048),
乔木林地(W8)内部蜘蛛的个体数和物种数显著高
于其他生境(P<0.001), 其他林地(W6)内部蜘蛛的多
样性影响显著高于其他生境(P=0.08)。相较于其他
耕地内部, 步甲和蜘蛛在相邻果园耕地(W1)内部维
持着较高的个体数、物种数和多样性。
NMDS分析结果显示(图5), 4种类型非耕作生
境及其相邻耕地内步甲和蜘蛛群落分布差异显著,
Stress值为0.1163, 表明排序结果良好。其他林地及
邻近耕地与乔木林地及邻近耕地内群落具有较高的
相似性。草地及邻近耕地与其他林地及邻近耕地之
间分离较为明显, 表明其内部物种组成差异性较大,
群落存在高度异质性。
1030 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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表 2 不同生境地表节肢动物类型及数量统计表
Table 2 Statistics of arthropod types and numbers in different habitats
地表节肢动物类群
Surface Arthropods
代码
Code
数量 Number 总计
Total耕地内部
Farmland
耕地边缘
Farmland margin
非耕作生境
Non-crop farmland
昆虫纲
Insecta
鞘翅目
Coleoptera
步甲科
Carabidae
蠋步甲
Dolichus halensis
SP1 44 306 133 483
大暗黑步甲
Amara majuscula
SP2 34 127 57 218
中华婪步甲
Harpalus sinicus
SP3 14 35 46 95
普通暗黑步甲
Amara brevicollis
SP4 148 191 159 498
黄斑青步甲
Chlaenius micans
SP5 50 81 78 209
点沟青步甲
Chlaenius
proefectus
SP6 5 13 4 22
广屁步甲
Pheropsophus
occiptalis
SP7 52 142 42 236
毛盒步甲
Harpalus griseus
SP8 2 3 9 14
谷婪步甲
Harpalus calceatus
SP9 6 20 10 36
淡鞘婪步甲
Harpalus
pallidipennis
SP10 17 58 35 110
总计 Total 372 976 573 1921
蛛形纲
Arachnida
盲蛛目
Order opiliones
长奇盲蛛科
Phalangiidae
盲蛛
Leiobunum species
SP11 49 130 96 275
蜘蛛目
Araneae
漏斗蛛科
Agelena
labyrinthica
漏斗蛛
Agelena
labyrinthica
SP12 35 130 89 254
球蛛科
Theridiidae
球蛛
Theridiidae
SP13 5 19 14 38
总计 Total 89 279 199 567
步甲 Carabid beetle
W3 2
1
0
?1
?2
W1
W2
W5
W4
W7
W6
W8
SP4 SP10 SP7 SP2 SP3 SP5 SP6 SP8 SP1 SP1
1
SP12 SP13SP9
W3
?1 0 1
W1
W2
W5
W4
W7
W6
W8
蜘蛛 Spider
图 3 8种生境类型步甲和蜘蛛层次距离聚类分析个体数热点图
Fig. 3 Hotspot map of cluster analysis of carabid and spiders in different habitat types
W1: 邻近果园耕地; W2: 果园; W3: 邻近草地耕地; W4: 草地; W5: 邻近其他林地耕地; W6: 其他林地; W7: 邻近乔木林地耕地; W8: 乔木林地。
SP1-SP13名称见表2。W1: farmland adjacent to orchard; W2: orchard; W3: farmland adjacent to native grassland; W4: native grassland; W5: farmland adja-
cent to other woodlands; W6: other woodlands; W7: farmland adjacent to arbor forest; W8: arbor forest. Name of SP1 to SP13 is shown in Table 2.
第 7 期 边振兴等 : 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的 差异性 1031
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2.3 非耕作生境对耕地边缘步甲和蜘蛛的影响
就步甲而言(图6A), 在分析取样时期耕地边缘
与耕地内部和非耕作生境的差异时, 步甲多样性均
为耕地边缘显著高于耕地内部, 虽然耕地边缘均高
于非耕作生境, 但均未达到差异显著水平。就蜘蛛
而言(图6B), 蜘蛛多样性耕地边缘与耕地内部和非
耕作生境也无显著差异。比较4种耕地边缘, 步甲
的多样性在邻近乔木林地的耕地边缘和邻近草地的
耕地边缘较高; 蜘蛛的多样性在邻近其他林地的耕
地边缘较高(图6C)。
2.4 草本植被结构对步甲和蜘蛛多样性的影响
为进一步探究步甲和蜘蛛多样性与草本植被因
子之间的关系, 本研究对步甲和蜘蛛的优势种、常
见 种 与 草 本 植 被 结 构 因 子 进 行RDA排 序(图7),
RDA前4排序轴特征值之和为0.591, 累积解释了物
种 ?环境关系的99.3%, 表明排序结果有较好的解释
率。由图7可知, 植被盖度(AC)和植被Shannon多
样性(H)对步甲和蜘蛛群落分布的影响达显著水平
(植 被 盖 度F=3.3, P=0.026; 植 被 多 样 性 指 数F=3.8,
P=0.024), 二者共解释了34.7%的步甲和蜘蛛群落数
量。蠋步甲(SP1)和球蛛(SP11)与植被多样性指数
和植被盖度之间夹角均较小, 说明其与植被盖度和
植被多样性指数呈正相关关系; 广屁步甲(SP7)与植
20
A
a
abc
abc
abc
abcabc abc
abc
bc
bcd
bc
bc
bc
bc
bc
bc bc
bc
bccd
ab
a a
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b
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ab ab
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ab
ab
ab
ab
ab
abab
ab
c
c
cc
c
c
c
c
d
ab
ab
B
个体数 Individuals number
物种数 Species number
多样性 Diversity
均匀性 Evenness
15
10
5
0
个体数
Individuals number
8
6
4
2
0
W1 W2 W3 W4 W5 W6 W7 W8 W1 W2 W3 W4 W5 W6 W7 W8
6
5
4
3
2
1
0
物种数
Species number2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
多样性
Diversity
生境类型 Habitat type
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
均匀性
Evenness
0.8
0.6
0.4
0.2
0
10
12
14
图 4 非耕作生境内部及邻近农田内部步甲(A)和蜘蛛(B)多样性分析
Fig. 4 Diversities of carabid beetle (A) and spider (B) in non-crop habitats and adjacent farmlands
W1: 邻近果园耕地; W2: 果园; W3: 邻近草地耕地; W4: 草地; W5: 邻近其他林地耕地; W6: 其他林地; W7: 邻近乔木林地耕地; W8: 乔木林地。
图中不同字母表示不同生境类型间差异显著。W1: farmland adjacent to orchard; W2: orchard; W3: farmland adjacent to native grassland; W4: native
grassland; W5: farmland adjacent to other woodlands; W6: other woodlands; W7: farmland adjacent to arbor forest; W8: arbor forest. Different lowercase letters
indicate significant differences among habitat types.
耕地内部?耕地边缘?果园
耕地内部?耕地边缘?草地
Farmland-farmland margin-native grassland
耕地内部?耕地边缘?其他林地
Farmland-farmland margin-other woodlands
耕地内部?耕地边缘?乔木林地
Farmland-farmland margin-arbor forest
?0.6
?0.6
?0.3
0
0.3
0.6
Stress=0. 1163
?0.3 0
NMDS1
NMDS2
0.3 0.6
Farmland-farmland margin-orchard
图 5 不同生境类型步甲和蜘蛛非度量多维度分析 (NMDS) 分析
Fig. 5 Non-metric Multidimensional Analysis (NMDS) of
carbid beetle and spider in different habitat combinations
1032 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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A
B
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
ab
ab
ab
a a
a
a a
a
ab
a
aa
a
aa
a
aa
a
a
a b
b
a
b
b
a
b
b
b
b b
b
b
1.0
0.5
0
1.5
1.0
0.5
0
1.0
1.5
0.5
0
1.0
1.5
0.5
0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0.6
0.4
0.2
0
16
13
14
15
12
11
10
9
8
7
6
5
3
4
2
0
1
12
11
10
9
8
7
6
5
3
4
2
0
1
0
3
6
9
12
15
18
0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
耕地内部?耕地边缘?果园耕地内部?耕地边缘?草地
Farmland-margin-grassland
耕地内部?耕地边缘?其他林地
Farmland-margin-other woodlands
耕地内部?耕地边缘?乔木林地
Farmland-margin-arbor forest
耕地内部?耕地边缘?果园耕地内部?耕地边缘?草地
Farmland-farmland margin-grassland
个体数
/物种数
Number of individuals/species多样性
Diversity
个体数
/物种数
Number of individuals/species多样性
Diversity
ab
b b
a
a a
b
b a
b b
a
a
b
a
a
ab
a
a
a
aa
b
b
a
a
a
aa
a
b
b
b b
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0.6
0.4
0
0.2
4
5
3
2
1
0
耕地内部?耕地边缘?其他林地
Farmland-margin-other woodlands
耕地内部?耕地边缘?乔木林地
Farmland-margin-arbor forest
个体数 Individuals物种数 Species多样性 Diversity
ab
Farmland-margin-orchard
ab
b
Farmland-margin-orchard
第 7 期 边振兴等 : 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的 差异性 1033
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被盖度和植被多样性指数之间夹角较大, 呈负相关
关系。黄斑青步甲(SP5)和漏斗蛛(SP12)受植被盖
度影响更显著(F=4.819, P=0.011; F=6.206, P=0.006),
大暗黑步甲(SP2)、普通暗黑步甲(SP4)和淡鞘婪步
甲(SP10)受植被多样性影响更显著(F=7.074, P=0.016;
F=4.819, P=0.030; F=3.439, P=0.023)。
3 讨论
3.1 不同类型非耕作生境对步甲和蜘蛛群落结构的影响
非耕作生境对物种多样性具有十分重要的影响,
非耕作生境具有丰富的食物资源和植被多样性; 可
为邻近耕地内的步甲和蜘蛛群落提供稳定的生存环
境和长期资源供应[17]。目前国内外关于天敌多样性
的研究大多集中于大尺度研究[18], 而在中小尺度中,
需要通过不同的生境类型来区分和讨论[19]。国内外
学者就不同生境对步甲和蜘蛛的影响进行了大量研
究, 主要集中在自然、半自然和人工3种生境类型,
并讨论了不同生境类型对步甲和蜘蛛多样性的影响[20]。
大量研究表明, 由于不同的土地利用方式, 非耕
作生境类型的差异也会导致步甲和蜘蛛群落结构有
C a
a
a
a
aaa
a
a
a
a
a
a
aa
a
aa
a
a
a
a
b
ab
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0
0.1
0.2
30
35
25
20
15
5
10
8
6
4
2
邻近果园
耕地边缘
Farmland
to orchard
邻近草地
耕地边缘
Farmland
to grassland
邻近共他林地
耕地边缘
Farmland
to other woodland
邻近乔木林地
耕地边缘
Farmland
to arbor forest
邻近果园
耕地边缘
Farmland
to orchard
邻近草地
耕地边缘
Farmland
to grassland
邻近共他林地
耕地边缘
Farmland
to other woodland
邻近乔木林地
耕地边缘
Farmland
to arbor forest
个体数 Individuals number物种数 Species number多样性 Diversity
个体数
/物种数
Individuals/Species
number
多样性
Diversity
10
margin adjacent margin adjacent margin adjacent margin adjacent margin adjacent margin adjacent margin adjacent margin adjacent
图 6 边缘效应对步甲(A)和蜘蛛(B)多样性的影响及不同类型耕地边缘步甲和蜘蛛多样性对比(C)
Fig. 6 Influence of edge effect on diversity of carabid beetles (A) and spider (B) and comparison of diversity of carabid beetles and
spider on edge of different cultivated land (C)
其他林地 Other woodlands
乔本林地 Arbor forest
?0.8
?0.8
0.8
0.8
SP1
SP7
SP12SP5 SP2
SP10
SP11
AC
SP4
果园 Orchard
草地 Native grassland
H
图 7 步甲和蜘蛛优势物种与关键植物结构因子关系冗余分析(RDA)二维排序图
Fig. 7 Redundancy analysis (RDA) of the relationship between dominant and common carabid beetle and spider and key plant struc-
tural factors
SPx名称见表2。H: 植物多样性; AC: 植被盖度。Name of SPx is shown in Table 2. H: plant diversity; AC: vegetation coverage.
1034 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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不同的变化[21], 这在我们的研究中也得到了进一步的
补充。例如, 林地生境通常具有较大的生境面积以
及复杂的植被群落结构[22], 可以为步甲和蜘蛛提供更
多的栖息地、避难所和食源[23], 因此林地生境生物多
样性会优于其余人为干扰较大的生境[24], 本研究结果
也证明乔木林地生境对蜘蛛个体数和物种数影响显
著, 其他林地生境对蜘蛛多样性影响显著。根据中
度干扰假说理论, 在中等干扰的情况下, 物种种类较
多; 在轻度干扰的情况下, 物种个体数量较多[25]。而
本研究的采样区昌图县处于三北防护林体系内, 乔
木林地多为沿耕地边缘建造的防护林带, 人为活动
高于规模较大的其他林地。因此, 相较于其他林地,
乔木林地内拥有更高的物种数和个体数。草地生境
通常也能够维持较高的天敌多样性[26], 是农业景观中
进行害虫生物防治的重要景观因子, 步甲可以在草
地和相邻耕地两种生境间自由扩散发挥生物防治功
能[21], 这也与本研究结果相符合。
同时, 非耕作生境地产生的溢出效应会影响周
围耕地内部步甲和蜘蛛的多样性。当相邻耕地害虫
爆发成灾时, 这些天敌种群能够迅速通过边缘界面
扩散到耕地中发挥生物控害功能[27]。由本研究结论
可知, 步甲和蜘蛛在草地、其他林地和乔木林地内
多样性较高, 并且会通过耕地边缘不断向耕地内部
扩散, 使耕地内部步甲和蜘蛛多样性也有相应的提
升。另外, 在本研究中, 果园生境内步甲和蜘蛛多样
性低于其他3种生境类型, 但其相邻耕地内部步甲
和蜘蛛多样性却高于其他非耕作生境相邻耕地, 该
结论与溢出效应作用机制不相符。该结果出现的可
能原因是, 本研究采样季节为8月末到9月初, 正值
昌图县研究区果园收获季节, 而耕地内作物收割还
未开始, 果园人为扰动大于相邻耕地, 步甲和蜘蛛由
果园生境迁移到耕地生境, 可能导致了相邻耕地内
部步甲和蜘蛛多样性增加[28]。也可能是果园生境处
边缘效应对步甲和蜘蛛的影响大于溢出效应, 这需
要进一步讨论得出结论。
生物多样性在人类农业发展中越来越起到至关
重要的作用, 在2023年中央一号文件中, 国家更加重
视耕地的生物特性、农业发展与生物多样性的关系,
并且将生物特性与地力水平、耕作条件和健康状况
确定为评价耕地质量的4个一级指标。天敌生物多
样性和耕地生态系统的稳定密切相关, 良好的生态
环境是生物多样性存在的基础, 而生物的多样性又
改善生态环境。生物种类的数量越多, 耕地生态系
统就越稳定。反之, 生物种类数量越少, 耕地生态系
统就越脆弱。地表节肢动物多样性对提升耕地质量,
建设高标准农田, 保障国家粮食安全和重要农产品
有效供给具有重要意义。
3.2 不同类型非耕作生境对步甲和蜘蛛边缘效应的
影响
作为不同类型生境的空间连接方式, 边缘在生
态过程中具有重要意义[29] 。与张旭珠等[30]研究结果
相同, 本研究中步甲和蜘蛛的多度、丰富度和多样
性均表现为耕地边缘处较高, 且与耕地内部差异显
著。耕地内部的天敌群落通常以害虫为食物来源,
耕地边缘处天敌则以杂草种子为食源, 食物的差异
造成了耕地边缘和耕地内部的群落结构的差异。因
此, 即使耕地边缘可以维持大量的步甲和蜘蛛多样
性, 也可能由于边缘效应, 导致边缘处的物种不能向
耕地内部流动[3]。
赵紫华等[31]认为, 农田与不同类型植被边界带
相邻的生境界面上, 边界效应所导致的物种流动情
况具有显著不同。本研究发现步甲在邻近草地的耕
地边缘多样性更高, 蜘蛛在邻近其他林地的耕地边
缘多样性更高。并且结果表明, 耕地边缘步甲和蜘
蛛的多样性与非耕作生境无显著差异, 这与溢出效
应作用结果一致。但早期的研究指出, 步甲和蜘蛛
通常将耕地边缘作为越冬场所, 随后便会向耕地内
部扩散, 而本研究中耕地内部步甲和蜘蛛多样性却
与耕地边缘和非耕作生境存在显著差异。这可能因
为在耕地内部存在着特有种[32], 在未来研究中, 需要
进一步探究耕地内部与耕地边缘存在的种类差异,
更深入地探讨步甲和蜘蛛由边缘向内部的扩散机制。
此外, 由于功能群内部存在较为强烈的种间竞争, 而
步甲在种间竞争中取得优势[33], 因此在本研究中邻近
草地的耕地边缘处, 蜘蛛的多样性低于相邻耕地和
非耕作生境。
3.3 非耕作生境内植被结构对步甲和蜘蛛的影响
研究认为, 非耕作生境植被群落组成结构是维
持天敌多样性的关键, 只有特定的植被功能群才能
维持大量的天敌多样性[34]。本研究分析显示, 草本层
盖度、多样性对步甲和蜘蛛群落分布有显著影响。
植被盖度的增加会降低鸟类等捕食者的捕食强度,
这为步甲和蜘蛛提供了躲避天敌的小生境; 异质草
本植物结构的组成通常可以为各种分类群提供多样
化的微生境, 从而为更多生物的生存提供更广的生
态位[35]。且不同生物类群对周围环境的响应不同[36],
如球蛛科与植被盖度和多样性呈正相关关系, 由于
草本植被盖度大, 有利于其结网、隐蔽及捕食[37]; 而
第 7 期 边振兴等 : 非耕作生境对相邻耕地步甲和蜘蛛分布影响的 差异性 1035
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广屁步甲与其呈负相关关系, 相较于非耕作生境, 耕
地内部害虫密度为捕食性步甲提供了更丰富的食物
来源。故在非耕作生境及其与耕地边缘中播种盖度
适宜及多样性高的草本植物, 可显著提升非耕作生
境及其耕地边缘的质量, 对增强生物维持、害虫生
物防治功能以及提升农业生态系统服务有益。
4 结论
在农业集约化和生物多样性危机的背景下, 本
文从天敌类地表节肢动物(步甲和蜘蛛)多样性保护
的角度, 基于4种常见耕地边缘类型生物多样性数
据, 讨论了非耕作生境对邻近耕地边缘及内部步甲
和蜘蛛群落分布的影响。结论如下: 1)不同非耕作
生境类型对耕地内部溢出效应明显, 但产生的影响
有所差异, 草地对耕地内部步甲多样性影响显著, 其
他林地对耕地内部蜘蛛的多样性影响显著。2)不同
非耕作生境类型产生的边缘效应与溢出效应规律一
致, 均会促进耕地内部步甲和蜘蛛的多样性; 步甲的
多样性在邻近草地的耕地边缘显著高于其他边缘类
型, 蜘蛛的多样性在邻近其他林地的耕地边缘显著
高于其他边缘类型。3)非耕作生境的植被盖度和多
样性显著影响步甲和蜘蛛的多样性。本文验证了耕
地边缘的非耕作生境可以提升耕地边缘及内部生物
多样性。在未来的耕地生态系统保护过程中, 可以
通过合理布设丰富的非耕作生境, 为步甲和蜘蛛提
供适宜的生存空间, 使其更好地发挥天敌的生态功能。
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